Рис. 30.8. Часть микробного мата, сформированного из волокнистых, по-видимому, анаэробных фотосинтезирующих микроорганизмов на поверхности у береговой линии 3,33 млрд лет назад (Барбертон, Южная Африка). Этот микробный мат сначала частично кальцинировался, а затем силикатировался. Длина масштабного отрезка 100 мкм. С разрешения Frances Westall.
Новые формы жизни быстро приспособились к окружающей среде, обеспечив себя на молодой Земле необходимыми источниками питания и энергии. Это были горячие (выше 85 °C) источники и их окрестности, прохладные пруды, холодные воды в полярных областях и вода подо льдом, мелководье и приливные зоны и озера, окрестности наземных вулканов и глубинные подповерхностные породы и водоносные пласты. С точки зрения нашего аэробного с умеренным климатом мира, многие из этих мест могут показаться негодными для жизни. Действительно, типичные условия тогда очень отличались от современных. Без молекулярного кислорода в атмосфере вся жизнь была анаэробной. При этом не существовало озона, защищающего поверхность и мелководье от сильного ультрафиолетового излучения, поэтому жизнь была вынуждена использовать некоторые средства защиты, чтобы избежать массового уничтожения. Высокая температура, высокая соленость, щелочность или кислотность геотермальных систем требовали особой модификации клеточных мембран или макромолекул для предохранения от деградации. Однако похоже, что микробные формы жизни адаптировались к таким условиям с самого начала, и некоторые виды процветают в таких условиях до сих пор. Мы называем эти виды экстремофилами, хотя они больше напоминают оригинальные формы жизни, чем умеренные аэробные виды.
Распространившись по всей планете, ранние виды могли быть очень разными и приспособленными к различным условиям. В течение первых 2,5 млрд лет эволюции жизни все ее формы оставались простыми и одноклеточными, оставившими после себя очень мало различимых остатков в окаменелостях. Были найдены докембрийские окаменелости строматолитов, построенные, как полагают, колониями цианобактерий. Живые структуры, похожие на эти окаменелости, все еще обнаруживаются в некоторых местах на мелководье и могут представлять собой выжившие ранние формы жизни, распространившиеся в мелководной среде обитания и постепенно изменившие всю окружающую среду (рис. 30.9).
Рис. 30.9. Современные строматолиты в озере Тетис (Австралия). Найдены подобные окаменевшие строматолиты возрастом более 3 млрд лет. С разрешения Ruth Ellison, Glass Zebra Photography.
Влияние жизни на атмосферу и климат.
После образования океанов первая настоящая атмосфера Земли, по-видимому, в основном состояла из СO2, Na, Н2O, СО и Н2. Кислорода не было. Точно неизвестно, но сейчас считается, что давление атмосферы в 10–20 раз превышало современное и в нем преобладала двуокись углерода (СO2). Но как только началась эрозия силикатных пород, количество двуокиси углерода начало сокращаться. Под влиянием эрозии из кальцийсодержащих силикатов земной коры начал выделяться кальций и перемещаться в моря. Газ СO2 растворялся в морской воде, вступал в реакцию с кальцием, и образовавшиеся карбонаты осаждались на дне моря. Поэтому количество двуокиси углерода в атмосфере постепенно уменьшалось.
После окончания интенсивной бомбардировки новая развивающаяся биосфера начала влиять на атмосферу. Многие из ранних форм жизни, использовавшие водород органического или неорганического происхождения, с помощью него восстанавливали CO2 в метан (СН4). Похоже, что метан, производившийся одноклеточными микробами архея, стал важнейшим парниковым газом з млрд лет назад. В отсутствии кислорода содержание метана в атмосфере повысилось, по-видимому, до весьма серьезной концентрации: 100-1000 ppm (частей на миллион), тогда как современный воздух содержит менее 2 ppm СН4 и 390 ppm CO2. Являясь очень сильным парниковым газом, метан вызвал мощное глобальное потепление: температура повысилась до 70–85 °C, несмотря на то что Солнце светило слабее, чем сегодня. Высокий уровень метана вызывал также смог, защищавший поверхность Земли от ультрафиолетовых лучей.
Разные виды микробов были способны восстанавливать или окислять соединения углерода, серы и азота. Таким образом, биосфера могла осуществлять круговорот этих элементов между их органическими и неорганическими формами и изменять состав атмосферы. В производстве биологической энергии произошла революция, когда цианобактерии образовали фотосистемы, содержащие достаточно сильно окисляющие комплексы, которые могли использовать воду как донор электронов для реакций фотосинтеза. Эта реакция отрывает два электрона у молекулы воды и переносит их путем фотосинтеза (врезка 30.1), выделяя при этом в виде отхода кислород. По геологическим данным, первые признаки атмосферного кислорода появились около 2,2 млрд лет назад. Даже небольшое количество (1–2%) кислорода могло эффективно уничтожить сильный парниковый газ метан. Первое появление кислорода в воздухе привело к суровому глобальному ледниковому периоду (гипотеза «Заснеженной Земли», Snowball Earth). Вторая серия ледниковых периодов случилась 800–600 млн лет назад, как раз перед кембрийским периодом, когда уровень атмосферного кислорода вырос до современного значения 21 %.
Эти глобальные ледниковые периоды длились подолгу и вместе с очень серьезным изменением атмосферы привели к сильному сокращению количества живых видов. Это видно по существенному увеличению «биологического» изотопа 12C в неорганических углеродных запасах, на что указывает отношение 12С/13С в карбонатных отложениях того периода. Пытаясь сохраниться, жизнь в тот период ушла под лед.
В течение обоих глобальных оледенений тектоника работала под ледяным покровом, и в конце концов извержения вулканов вернули в атмосферу двуокись углерода в количестве, достаточном для восстановления парникового эффекта. Глобальная температура поднялась выше точки замерзания, вода открылась и начала освещаться солнцем, что вызвало быстрое размножение цианобактерий. Кислородная атмосфера вначале была опасной и даже ядовитой для организмов, адаптированных к анаэробным условиям, что привело к сильному изменению микробного населения. Открылись новые возможности для окислительного метаболизма — более эффективного способа применения энергии связи в органических соединениях. Этим воспользовались многие новые виды бактерий, а также новые более сложные организмы — эукариоты. Они ранее ассимилировали аэробную бактерию, ставшую затем внутриклеточной органеллой; речь идет о митохондриях, которые делают возможным эффективное окисление органических соединений внутри клетки. Этот новый путь метаболизма дал большое преимущество биосфере океана. К тому же в верхних областях аэробной атмосферы появилось много озона, поглощающего сильное ультрафиолетовое излучение, что позволило биосфере разрастаться сначала по мелководью, а затем и по суше.
