Момент появления первых кислородных микробов был предметом жарких споров. Есть указания на следы кислородного фотосинтеза уже в самых ранних среди известных биогенных (или кажущихся таковыми) окаменелостей.
Врезка 30.1. Развитие фотосинтеза, его глобальные последствия и признаки
Очевидно, что первый вариант фотосинтеза был самым простым: он мог быть похож на фотосинтез, до сих пор используемый галобактериями, когда связанный с мембраной белок пигмента (бактериородопсин) реагирует на свет и, меняя конформацию, прокачивает протоны через мембрану, создавая таким образом высокоэнергичный градиент протонов.
Со временем появились более эффективные молекулы пигментов (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), которые могли эффективнее превращать энергию фотонов в энергию своего возбужденного электронного состояния и затем использовать эту энергию возбуждения для отбора электронов у подходящих доноров. У многих фотосинтезирующих бактерий эта реакция происходит анаэробно, при этом в качестве доноров электронов используются Н2, Н2S, S или различные органические соединения. На некотором этапе цианобактерии создали систему фотосинтетических реакций, достаточно энергичных для окисления воды.
В этом процессе используется энергия возбуждения хлорофилла для отбора двух электронов у молекулы воды. Эти электроны перемещаются к акцептору электронов, два протона выпускаются в окружающую среду, а молекулярный кислород выбрасывается как побочный продукт. Эти богатые энергией соединения затем используются в отдельной реакции для превращения СО2 в молекулы сахара
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2
Здесь восстановление углерода происходит с помощью фермента рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или просто рубиско. Фермент рубиско однозначно предпочитает использовать легкий изотоп углерода 12С вместо более тяжелого 13С. Поскольку углерод закрепляется при помощи рубиско очень эффективно, в фотосинтезирующих организмах углерод связывается в больших количествах.
Через разные пищевые цепочки он служит основным (и почти единственным) источником энергии для других жйвых существ на Земле. Накапливание изотопа 12С в биомассе вызвало его истощение в атмосфере и в неорганических карбонатных отложениях по всей Земле. В частности, наиболее эффективная система фиксации углерода, управляемая рубиско I, обычно дает истощение 12С от -28 до -30 % и обогащение карбонатных отложений изотопом 13С, называемое признаком рубиско.
Эти указания основаны на формировании окисленных минералов, например ленточных железистых формаций, найденных в скалах Исуа и отложениях Пилбара в Австралии. Поскольку в окаменевших микробных структурах нет никаких идентификационных маркеров древних видов, можно опираться только на сохранившийся биохимический материал. Древнейшее доказательство кислородной среды можно обнаружить в некоторых органических залежах, сильно обогащенных изотопом 12С. Их анализ показывает, что углерод закреплен с помощью рубиско I, действующего только в кислородной атмосфере (признак рубиско, врезка 30.1). Таковы, например, отложения в Тумбиана (Австралия), сформировавшиеся 2,7 млрд лет назад, и более старые в Степ-Рок (Канада), которым около 3 млрд лет. О кислородных условиях косвенно свидетельствуют цианобактерии, но более четкие следы можно обнаружить по окаменевшим молекулярным маркерам (мембранные липидные битумы и гопаноиды, в частности 2-метил-бактериогопанполиол), обычно синтезируемым только цианобактериями в аэробной среде. Липиды, производимые эукариотами в кислородной среде (стеролы), были обнаружены в Пилбара и определили наиболее позднюю надежную дату возникновения эукариот в 2,8 млрд лет назад. Оказалось также, что вырабатываемый на ранних стадиях кислород аккумулировался локально только в водной среде и вскоре начал связываться в окисленных минералах. Следовательно, он начал накапливаться в атмосфере только через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, когда выпали все окисленные осадки.
В течение следующих 2 млрд лет после появления цианобактерий обильные органические отложения накапливались в океанах. Неизвестно, каким было разнообразие видов в то время, поскольку организмы тогда не содержали твердых структур, и поэтому в осадочных породах сохранилось очень мало окаменевших остатков. Но некоторые из найденных остатков многоклеточных водорослей восходят ко времени 1,2 млрд лет назад, а значит, многоклеточность уже существовала в то время. Старейшие остатки первых мягкотелых животных (радиально-симметричные окаменевшие отпечатки) относятся к 580 млн лет назад, то есть непосредственно перед окончанием протерозойского зона, или сразу же после окончания глобальных оледенений криогенного периода. Цианобактерии с их кислородным фотосинтезом начали адаптироваться как симбиотические органеллы, формируя хлоропласты эукариотических водорослей, а затем и высших растений. А поскольку через несколько сотен миллионов лет высшие растения завоевали сушу, то фотосинтетическая фиксация углерода смогла закрепиться на и континентах, обеспечив источник энергии длинной и сложной пищевой цепочке.
Кислородная атмосфера и более эффективный метаболизм, связанный с аэробным дыханием, привели к появлению и росту многообразия многоклеточных организмов. Многоклеточность открывает путь для дифференциации частей тела и их адаптации к различным полезным задачам. Для этих организмов становятся доступными новые источники энергии и питательных веществ. Многоклеточные водоросли и растения смогли пустить корни в почву, где им стала доступна вода и растворимые питательные вещества, а также протянуть свои фотосинтезирующие листья к солнечному свету. Животные смогли искать еду и находить новые источники питания. Половое размножение резко усилило эволюционный потенциал, открыв возможность для повторной рекомбинации генетического материала в каждом поколении.
Катастрофы, влияющие на эволюцию биосферы.
Сильное изменение атмосферы — увеличение в ней количества кислорода, обсуждавшееся выше, произошло в результате более эффективного использования солнечной энергии цианобактериями, то есть причиной этого стала жизнь. Появление кислорода, очень токсичного газа для раннего анаэробного мира, вызвало мощный стресс как у самих цианобактерий, так и у других организмов. Это было катастрофой, но в то же время открывало новые возможности.
Впрочем, биосфера сталкивалась и с другими катастрофами. Глобальные ледниковые периоды, когда вся Земля или большая ее часть была покрыта льдами, могли уничтожить жизнь на поверхности. По геологическим данным мы знаем, что первые сухопутные формы жизни — спорообразующие растения — захватили континенты лишь около 450 млн лет назад, а раньше, в ледниковые периоды, на суше не было признаков жизни. В то время вся жизнь находилась либо под водой вблизи берега, либо под землей. Кроме того, в до-кембрийский ледниковый период, когда развивались фотосинтезирующие водоросли, потенциальной причиной катастрофы мог стать толстый лед. К счастью, этот лед мог не полностью покрывать тропические области. К тому же свет способен проникать даже сквозь трехметровый слой льда и поддерживать жизнь; а кроме этого, некоторые живые существа могли процветать в водяных карманах внутри льда, как это происходит в наше время в некоторых ледяных озерах Антарктиды. Если бы сегодня на Земле по каким-то причинам началось оледенение, жизнь континентальной поверхности имела бы такие же возможности для выживания, какие мы наблюдаем в Антарктиде.
