В этом и состояло первое из уточнений; а теперь второе.
Потенциал действия на самом деле не такой. Только что я примерно обрисовал следующую цепочку событий: одна дендритная веточка получает сигнал возбуждения от предыдущего нейрона (который получил сигнал до того), в результате в дендрите создается потенциал действия, бегущий к телу клетки и через него дальше, по аксону, к аксонным окончаниям, а затем настает очередь следующего нейрона. Но все не так. На самом деле происходит вот что.
Нейрон сидит в состоянии «нечего сказать» и напряженно ждет – это означает поддержание потенциала покоя с отрицательным зарядом внутри. От соседнего нейрона на один из дендритов поступает сигнал. Каналы на мембране открываются, и по этой дендритной веточке ионы устремляются внутрь и наружу. Но лишь чуть-чуть, совсем не до такой степени, чтобы изнутри поменять заряд на положительный у всего нейрона, просто в данной дендритной веточке отрицательный заряд становится чуть поменьше. (Чтобы дать представление о цифрах [хотя здесь это и необязательно], привожу их: потенциал покоя составляет примерно от –70 мВ и сдвигается до –60 мВ.) А затем каналы закрываются. И этот малюсенький подскок в положительную сторону
[532] распространяется вверх по дендриту. Насосы начинают работать, выкачивая ионы обратно – туда, где им положено находиться. Таким образом, на конце дендритной веточки заряд увеличивается с –70 до –60 мВ. Но немножечко дальше по дендриту потенциал увеличился с –70 мВ до всего лишь –65 мВ. И дальше по веточке, до –69 мВ. Иными словами, сигнал затухает, двигаясь вдоль нейрона. Как будто на гладкую спокойную поверхность озера падает мелкий камешек. По воде расходится рябь, и чем дальше от эпицентра, тем меньше высота волночек, а потом они вовсе сглаживаются не слишком далеко от места падения камешка. На расстоянии же многих километров, там, где в нашей аналогии находится конец аксона, от этой ряби не остается даже и следа.
Потому нужно понимать, что если возбудилась одна дендритная веточка, то этого совсем недостаточно для передачи сигнала до самого конца аксона и начала следующего нейрона. Как же тогда сигнал проходит от дендрита до аксона? Вернемся к прекрасному рисунку нейрона на странице 603, выполненному Кахалем.
Великое множество ветвящихся дендритов оканчивается многочисленными тонкими выступами (тут можно назвать их как положено по-научному: «оканчивается многочисленными дендритными шипиками»). И чтобы сигнал получился сколько-нибудь ощутимым и дошел от дендритов к концу нейрона, требуется суммировать возбуждение: один и тот же шипик должен возбудиться несколько раз и/или целая куча шипиков должна возбудиться одновременно. Нельзя получить волну, просто бросив камешек, нужно бросить хотя бы пригоршню камешков.
В основании аксона, где он выходит из тела клетки, есть особое образование (его называют «аксонный холмик»). Если вся рябь от дендритных входов в сумме сдвинула потенциал покоя от –70 до –40 мВ, то рубеж перейден. И коли это произошло, то всё – джинн выпущен из бутылки. В мембране аксонного холмика открываются другие типы ионных каналов, ионы мощными потоками текут внутрь и наружу клетки, а в результате получается положительный заряд (около 30 мВ). Другими словами – вот он, потенциал действия, который открывает те же самые типы каналов в следующем участочке мембраны аксона, повторяя и там потенциал действия, а тот запускает следующий участочек, и следующий и т. д. до самых аксонных окончаний.
С точки зрения передачи информации у нейрона два типа сигнальных систем. Одна задействована при передаче сигнала от дендритных шипиков к аксонному холмику, и это аналоговый сигнал, затухающий с течением времени и по мере продвижения по аксону. Другая работает при передаче сигнала от аксонного холмика к окончаниям аксона. Это цифровая система, и она действует по принципу «все или ничего», подновляя сигнал по мере его продвижения по аксону.
Давайте вообразим себе некоторые цифры. Скажем, у нейрона в среднем имеется сотня дендритных шипиков и около сотни аксонных окончаний. Как это выражается в терминах аналоговой и цифровой передачи сигнала?
Иногда практически никак. Пусть у нейрона А 100 (как мы это вообразили) аксонных окончаний. Каждый из них соединен с одним из дендритных шипиков следующего аксона в цепочке (аксона B). Потенциал действия нейрона А передается по аксону на всю сотню аксонных окончаний, и все 100 дендритных шипиков нейрона B возбуждаются. Чтобы разность потенциалов в аксонном холмике нейрона B достигла порогового уровня и возник потенциал действия, требуется одновременное возбуждение 50 дендритных шипиков. А возбуждение 100 дендритных шипиков нейрона B гарантированно приведет к возникновению в нем потенциала действия.
А теперь пусть наш нейрон А половину аксонных окончаний посылает к нейрону B, а другую половину – к нейрону С. Вот в нейроне А возник потенциал действия. Гарантирует ли это возникновение потенциалов действия в нейронах В и С? Гарантирует. В каждом из аксонных холмиков пороговое значение потенциала будет достигнуто, т. к. туда дошли одновременные «волночки» от 50 дендритных «камешков».
Но что, если нейрон А распределяет аксонные окончания между десятком целевых нейронов, назовем их от B до K? Получат ли они тогда свой потенциал действия? Нет и нет – десять дендритных шипиков никак не дотягивают до нужных 50, и до порогового значения еще ох как далеко.
Так откуда же тогда возникает потенциал действия в одном из этого десятка нейронов, скажем, в нейроне К, ведь к нему приходят всего десять дендритных шипиков от нейрона А? И что в это время делают остальные 90 дендритных шипиков К? А они получают сигнал от девяти других нейронов, по десять входов на каждый шипик. И возникнет ли теперь в нейроне B потенциал действия? Да, если хотя бы в половине нейронов, посылающих к нему свои отростки, возникли потенциалы действия. Иными словами, каждый нейрон суммирует импульсы от всех приходящих к нему аксонов. И отсюда получаем правило: чем больше своих проекций нейрон А посылает к другим нейронам, тем шире его влияние, но чем шире его влияние, тем оно слабее в пересчете на каждый целевой нейрон. Вот они, вечные побочные эффекты.
В отношении спинного мозга эти рассуждения несущественны, потому что там каждый нейрон, как правило, посылает отростки только к одному (следующему) нейрону в цепочке. Но в мозге нейроны связаны аксонными отростками с тысячами нейронов и получают сигналы от тысяч других, так что в каждом аксонном холмике идет расчет общих сумм – достигнут ли уже рубеж, создавать потенциал действия или еще нет. В мозге нейроны связаны в сеть сходящихся и расходящихся сигналов.
А теперь настоящие, просто сногсшибательные цифры. У каждого нейрона имеется в среднем около 10 000 дендритных шипиков и примерно столько же аксонных окончаний. Умножьте на 100 000 000 000 нейронов и поймете, почему поэмы пишет мозг, а не почки.
