Повысить четкость сигнала во времени можно и по-другому.
Как и в предыдущем случае, нейрон А активирует В и С. Нейрон С посылает тормозящий сигнал на нейрон В – ясно, что он придет с некоторой задержкой, уже следом за активирующим сигналом от А (потому что в петле А/С/В две синаптические передачи, а в А/В лишь одна). И что на выходе? Повышение четкости сигнала по принципу прямого торможения.
А вот еще один путь для этого, но уже за счет выделения сигнала из случайного шума, создаваемого соседними нейронами, т. е. речь идет о повышении четкости сигнала в пространстве. Перед нами сеть из шести нейронов, в которой нейрон А возбуждает В, С возбуждает D, а E возбуждает F.
Итак, С посылает возбуждающий сигнал к D. Но вдобавок к этому его тормозящие аксоны дотягиваются до А и Е
[541]. Следовательно, если нейрон С активирован, то он одновременно возбуждает D и тормозит А и Е. С помощью такого – латерального – торможения С кричит во все горло, а А и Е молчат, закрыв рот на дополнительный замок. В этом суть пространственной очистки сигнала (не будем забывать, что диаграмма упрощенная, я на ней не нарисовал очевидных элементов – нейроны А и Е тоже посылают вбок тормозные аксоны и к С, и другим соседним нейронам в нашей воображаемой схеме).
Латеральное торможение происходит везде и всюду в сенсорных системах. Посветите в глаз тонюсеньким лучиком света. Что возбудилось – фоторецептор А, С или Е? Благодаря латеральному торможению проще понять, что только С. И то же самое с осязанием, в результате чего можно ощутить точное место прикосновения, а не размытое «вроде бы здесь». Или ушами вы слышите, что звучит именно ля, а не ля-диез или ля-бемоль
[542].
Таким образом, мы увидели другой прием нервной системы, помогающий увеличивать контрасты. Становится понятным смысл того, что в молчащем нейроне заряд отрицательный, а не нейтральный, равный 0 мВ. Это путь к вычленению, очистке сигналов внутри одного нейрона. Обратные связи, прямое торможение, латеральное торможение… Это все способы повышения четкости сигнала в нейронной сети.
Два разных типа боли
Следующая схема включает некоторые знакомые нам теперь элементы и дает примерное представление о двух разных типах боли. Мне эта схема очень импонирует своей изящной простотой.
Дендриты нейрона А сидят прямо у самой поверхности кожи, и потенциал действия возникает в этом нейроне в ответ на болевое воздействие. Возбуждение от нейрона А передается на нейрон В, посылающий свои аксоны в спинной мозг, откуда вы и узнаете, что вам больно. Но нейрон А также сигнализирует нейрону С, который тормозит В. Это прямое торможение, мы уже его знаем. В итоге нейрон В ненадолго возбуждается, а затем тормозится – так происходит, когда вы переживаете момент острой боли, например, укол иголкой.
Подключим к схеме нейрон D, чьи дендриты находятся на том же участке кожи и отвечают на другой тип болевой стимуляции. Подобно соседу А, нейрон D возбуждает В, откуда сигнал идет в головной мозг. Но вместе с этим D дотягивается до С и тормозит его. И что получается? Когда нейрон D возбуждается от болевого стимула, он одновременно запрещает нейрону С тормозить нейрон В. В результате ощущается продолжительная пульсирующая боль, как при ожоге или натертости. При этом важно, что данное ощущение усиливается, поскольку потенциалы действия идут гораздо медленнее по аксону нейрона D, чем по аксону нейрона А (тут дело в миелиновых оболочках, о которых я упоминал выше, но детали здесь не слишком существенны). Поэтому сигнал боли, передаваемый нейроном D, длится дольше, хотя начинает ощущаться позже.
Два этих класса «проводки» могут взаимодействовать, и мы часто нарочно их к этому вынуждаем. Предположим, вы испытываете продолжительную ноющую боль, например от укуса насекомого. Как можно ее заглушить? Стимулировать «быстрый» аксон. Тогда на мгновение боль усиливается, но зато за счет стимуляции нейрона С линия с нейроном D на время заглушается. И в подобных обстоятельствах мы именно так и действуем. Укушенное место зудит нестерпимо, и мы расчесываем его снова и снова, потому что при этом тягучий зуд и боль на несколько минут стихают.
Для клинической практики важно знать, как срабатывают эти механизмы боли. В частности, появляется возможность разрабатывать средства от сильных хронических болей (например, в спине). С помощью микроэлектродов, имплантированных в «быструю» нейронную схему и присоединенных к стимулятору на бедре, пациент имеет возможность включать быструю линию, выключая тем самым хроническую боль. Во многих случаях это отлично срабатывает.
Таким образом, у нас имеется «линия передач» с повышенной четкостью сигнала во времени, и в ней задействовано двойное торможение – торможение тормозного нейрона, что очень круто. Как вы думаете, почему эту схему я выделяю из всех других? А потому, что она была предсказана в 1965 г. двумя великими нейробиологами, Рональдом Мелзаком и Патриком Уоллом. Они предложили ее в качестве теоретической модели: «Никто не видел подобных схем, но мы, учитывая, как срабатывает боль, полагаем, что схема должна выглядеть примерно таким образом». Последующие исследования показали, что именно так и устроены связи данной части нервной системы.
Какой из человечков?
И последняя, совершенно гипотетическая схема. Предположим, что имеется каскад из двух слоев нейронов.
