Генные брокеры
Сокровищница уникальных генов и метаболических функций, метагеном фагов, является ценной валютой адаптивной эволюции в мире микробов. Сейчас мы поймем, что фаги действуют, как биржевые брокеры, облегчая передвижение и обмен генетической валюты, вдыхающей жизнь в экономику эволюции. Генетическая экономика приводится в движение эгоистичностью генома фагов, которые берут за это свою комиссию. Геномы фагов приобретают конкурентные преимущества, которые благоприятствуют успешной репликации их собственных генотипов. Фаги – мощные катализаторы генетического обновления и эволюционной адаптации их микробных хозяев (Casjens, 2003; Penades et al., 2015; Ochman, Lawrence, Groisman, 2000). В предыдущем разделе я познакомил вас с альтернативными моделями поведения фагов, включая модель взаимодействия с индивидуальными клетками-хозяевами и с популяциями клеток, приводящего к изменениям в целых экосистемах. Теперь мы попробуем разобраться в том, как эти взаимодействия влияют на собственную эволюцию вирусов и на эволюцию микробных клеток в пределах таких экосистем.
Термином «рекомбинация» обозначают обмен генетической информацией внутри генома и между геномами. Рекомбинация может происходить между геномами различных фагов, инфицирующих одну и ту же клетку-хозяина, что приводит к переносу генов фага между штаммами. Очень важно, что фаги часто смещают и мобилизуют последовательности нуклеотидов в генах клетки-хозяина. Последовательности ДНК микробной клетки, особенно те, что находятся на краях места внедрения ДНК профага, могут по ошибке включаться в хромосому фага и становиться фрагментом инфекционной вирусной частицы. Таким образом, фаги могут опосредовать перенос и включение генетической информации внутри прокариотической клетки способом, отличным от традиционного способа передачи наследственной информации. Этот процесс горизонтальной передачи генов делает фаг незаменимым инструментом увеличения микробного генного пула и при этом обеспечивает ускорение адаптивной микробной эволюции.
В некоторых экосистемах, например в экосистемах прибрежных морских акваторий, на каждую микробную клетку приходится десять и более инфицирующих ее фагов. По этой причине инфицирование одной клетки бактериофагами двух различных типов встречается, вероятно, достаточно часто. Гены в хромосомах бактериофагов, кодирующие белки, обладающие сходными метаболическими функциями, обычно объединяются в кластеры. Мозаика генных кластеров на хромосоме создает возможность для работы целых генетических модулей, которые могут перемещаться между геномами разных видов бактериофагов (Weinbauer, Rassoulzadegan, 2003). Такой опосредуемый рекомбинацией обмен создает химерические фаговые геномы, а эти геномы, в свою очередь, являются основой для приобретения новых адаптивных способностей. Новообразованный фаг может получить доступ к клеткам других видов, что позволит фагу инфицировать ранее недоступные ему бактерии. Таким образом, путем рекомбинации, совместно с генерализованной трансдукцией генетической информации клеток-хозяев между разными микробными хозяевами, фаги активно способствуют передаче генов между разными видами клеток-хозяев. Когда фаги завершают литическую инфекцию клетки-хозяина, в окружающую среду высвобождается свободная ДНК мертвой клетки. Бактерии легко поглощают такую ДНК и встраивают ее в свои геномы в процессе, называемом трансформацией. Новый геном бактериофага, нагруженный бактериальными генами, может обладать, благодаря обновлению генетической информации, преимуществами и формировать основу для образования нового штамма. Новая генетическая информация может быть перенесена в новую клетку-хозяина другого вида бактерий. Перенесенные фрагменты клеточной ДНК часто кодируют гены или генные кластеры, которых не было в родительской клетке. Эти изменения могут приводить к образованию нового генотипа хозяина и к возникновению конкурентного преимущества, которое позволяет занять доминирующее положение в популяции или колонизировать ранее недоступную среду обитания. В конечном счете это может послужить основой для возникновения нового вида или новых штаммов прокариот.
Трансдукция ДНК – явление весьма распространенное в густо заселенных бактериями прибрежных водах, где свободных фагов так много, что каждая бактериальная клетка является хозяином по меньшей мере двух профагов. Роль фагов и горизонтальной передачи генов в эволюции клеточных микроорганизмов и в возникновении новых видов не ограничивается только этими экосистемами – она важна также и в других экологических нишах. Например, ученые из университета Питтсбурга (Lawrence, Ochman, 1998) изучали бактерию – кишечную палочку Escherichia coli (E. coli) и кишечную сальмонеллу, которые произошли от одного вида и разошлись около ста миллионов лет назад. Ученые воспользовались знанием о том, что гены разного эволюционного происхождения можно распознать по содержанию в них особых последовательностей ДНК. В различных видах бактерий возникли гены разного нуклеотидного состава, и эту разницу можно оценить, сравнивая процентное содержание гуанин-цитидиновых пар оснований и разницу в составе кодонов аминокислот. Анализ полного генома кишечной палочки позволил выявить 755 генов, которые значительно отличаются от других в этих отношениях. У бактерий других видов эти гены имеют иное эволюционное происхождение. В наше время эти гены составляют около 20 % хромосомы кишечной палочки. Они были приобретены в ходе более 200 событий независимого горизонтального переноса генов. После этого ученые исследовали положение горизонтально перенесенных генов в хромосоме. Были получены весьма красноречивые данные: они часто расположены в непосредственной близости от перенесенных генов, закодированных в РНК. Это позволяет утверждать, что в горизонтальной передаче принимали участие лизогенные фаги, так как известно, что многие из них включаются в хромосому, предпочтительно вблизи от этих генов. Работа авторов показывает большие возможности фагов и горизонтальной передачи генов в эволюции бактерий и образовании их новых видов. Приобретение новой генетической информации, несомненно, снабдило кишечную палочку адаптивными возможностями, которые позволили ей занять экологическую нишу, недоступную ее предкам.
Эгоизм – движущая сила адаптивной эволюции
Плотная популяция микробов и фагов в морских водах предлагает природе плодородное поле для обмена генетической информацией и экспериментов. Цианобактерии, одна из самых разнообразных бактериальных групп, успешно размножаются как на суше, так и в воде. Они уникальны, так как это единственные бактерии, способные к фотосинтезу. Подобно высшим растениям они продуцируют энергию и органические строительные блоки, используя свет и двуокись углерода, высвобождая при этом кислород. Имея диаметр всего 0,5 микрометра, бактерия Prochlorococcus является одним из самых мелких организмов, обладающих способностью к фотосинтезу. Эта бактерия ускользала от внимания исследователей до восьмидесятых годов прошлого века, когда океанографические научные суда были оснащены флоуцитометрами, которые и позволили обнаружить прохлорококк. Прохлорококк – это самый многочисленный фотосинтезирующий организм мирового океана и, вероятно, вообще нашей планеты. Прохлорококк и его ближайший сородич синехококк являются доминирующими фотосинтезирующими видами пикопланктона в поверхностных слоях океана, где достаточно света для поддержания процесса фотосинтеза. Вместе эти два вида осуществляют 25 % всего фотосинтеза на Земле (Partensky, Hess, Vaulot, 1999; Field et al., 1998). Фотосинтезирующие механизмы этих бактерий подобны механизму фотосинтеза растений, растущих в наших садах. В самом деле, вполне вероятно, что цианобактерии произошли от предшественников хлоропластов, органелл, находящихся в эукариотических клетках высших растений.
