Но функционируют ли тактильные С-волокна Дж. Л. так же, как и у здоровых людей, или имеют свои особенности, связанные с потерей соседних А-волокон? Судя по всему, верно первое предположение. После записи электрических сигналов от одиночных нервных волокон, расположенных в руках здоровых людей, экспериментаторам удалось локализовать тактильные С-волокна, реагировавшие на ласкающие прикосновения к волосистой коже, а не на ее простое растяжение или вибрацию. (При любых прикосновениях к гладкой коже ладони тактильные С-волокна никогда не активируются.)
У здоровых людей можно записать сигналы от одиночных волокон А-бета, которые соответствуют различным типам описанных ранее механорецепторов кожи (диски Меркеля, пачиниевы тельца и т. д.), но все они обладают свойствами, которые отличают их от реакции тактильных С-волокон. А-бета волокна реагируют как на ласки в области предплечья, так и на другие формы тактильной стимуляции – контакты с рельефными поверхностями и острыми краями и вибрации. Конечно, они воспринимают и прикосновения к гладкой коже ладоней и пальцев. Важнее всего то, что, в отличие от тактильных С-волокон, А-бета эффективнее всего активируются в ответ на интенсивную стимуляцию: чем быстрее прикосновение, тем сильнее отклик. Волокна А-бета способны откликаться на большое количество осязательных стимулов, в то время как тактильная С-система, видимо, настроена на один конкретный тип прикосновения – легкое поглаживание с определенной скоростью. Эта подстройка под определенную скорость играет ключевую роль в восприятии. При поглаживании здоровых людей по предплечью или бедру с различной скоростью выяснилось, что наиболее приятными считаются прикосновения в диапазоне от 3 до 10 сантиметров в секунду, то есть именно те, которые больше всего активируют тактильные С-волокна.
При проведении картографирования мозга здоровых людей оказалось, что поглаживание по предплечью активирует первичную и вторичную соматосенсорную кору, которые отвечают за тонкое различение формы и текстуры и обрабатывают информацию, идущую от волокон А-бета, а также зону под названием задняя центральная доля, участвующую в эмоциональном аспекте восприятия обработки сенсорных сигналов. В поврежденном мозге Дж. Л. поглаживание по предплечью активирует заднюю центральную долю, а не первичную или вторичную соматосенсорную кору, из чего можно сделать вывод, что сохранившиеся у нее тактильные С-волокна существенно воздействуют на первую зону, а не на другие (рис. 3.3). Более того, те же самые поглаживания со средней скоростью, которые резко активируют тактильные С-волокна и считаются наиболее приятными, вызывают резкую активизацию задней центральной доли как у Дж. Л., так и у здоровых испытуемых.
Рис. 3.3. Легкое поглаживание правого предплечья активирует переднюю центральную долю мозга как у пациентки Дж. Л., у которой отсутствуют большие сенсорные нервные волокна, покрытые миелином, так и у здоровых пациентов. Первичная и вторичная соматосенсорная кора, отвечающая за тонкие смыслоразличительные функции осязания, опознание и локализацию осязательных стимулов, у Дж. Л. при легком поглаживании не активируется. Отметим, что, в соответствии с тем, о чем мы говорили в главе 2, стимуляция правого предплечья активирует только левую часть первичной соматосенсорной коры и обе – левую и правую части вторичной соматосенсорной коры у здоровых людей. Данные, представленные здесь, взяты из: Olausson H., Lamarre Y., Backlund H., Morin C., Wallin B. G., Starck G., Ekholm S., Strigo I., Worsley K., Vallbo A. B., Bushnell M. C. Unmyelinated tactile afferents signal touch and project to insular cortex // Nature Neuroscience. 2002. 5. 900–904, с разрешения Nature Publishing Group
Все эти эксперименты указывают, что тактильные С-волокна служат своего рода детекторами ласки, которые располагаются в волосистой коже и тянутся к задней центральной доле, активация которой вызывает медленные, расплывчатые, приятные ощущения.
Важно, что это свойственно для всех людей, а не только для тех, кто, как Дж. Л., страдает сенсорной нейропатией. То же самое относится и к девятнадцатилетнему насильнику, дело которого я рассматривал в суде присяжных. Хотя головка пениса покрыта гладкой кожей, кожа у его основания волосистая, а следовательно, содержит тактильные С-нервы. Вполне вероятно, что петтинг, который так его взбесил (был то слишком быстрый, то слишком медленный), не укладывался в диапазон, в котором такие ласки резко активируют тактильные С-рецепторы в волосистой коже основания пениса.
Если вы пообщаетесь с жителями Норрботтена, большой и малонаселенной области Швеции за полярным кругом, вам расскажут, что все их проблемы начались в XVII веке, а то и раньше – с появления человека, который не чувствовал боли. Из-за этого он часто получал травмы – от царапин на коже до переломов костей и растяжений связок. Эту особенность он передал по наследству.[66]Жители Норрботтена нередко женились на двоюродных и троюродных сестрах, что только способствовало наследованию нечувствительности к боли, которая характерна для жителей этого региона и в наши дни.
Нечувствительность к боли норрботтенских пациентов проявляется в разной степени, но все они в значительной мере ограничены в восприятии как поверхностной, так и глубокой боли, а также температуры. С когнитивной точки зрения они совершенно нормальны, их различительные способности при осязании остаются неизменными, как и проприоцепция и двигательная координация. Генетическое тестирование показывает, что при норрботтенской мутации повреждается ген, кодирующий белок под названием NGFbeta – фактор роста нервов бета. Этот белок необходим для выживания небольших сенсорных нейронов, так что неудивительно, что биопсия нервов этих пациентов выявляет потерю С-волокон и волокон А-дельта, в то время как большие, покрытые миелином волокна А-альфа и А-бета сохраняются (рис. 3.2).[67]
Норрботтенский синдром сенсорных нервов – практически полная противоположность состояния пациентки Дж. Л., у которой сохраняются С-нейроны и нейроны А-дельта. Хотя норрботтенские пациенты больше известны своей нечувствительностью к боли, потеря С-волокон означает, что их тактильные С-волокна, ответственные за различение ласки, тоже повреждены. При сканировании мозга норрботтенских пациентов оказалось, что поглаживание по предплечью с идеальной средней скоростью лишь незначительно активирует заднюю центральную долю, так что эту ласку они находят значительно менее приятной, чем другие пациенты сравнимого возраста и пола.[68] Если сложить все кусочки головоломки (результаты, полученные в ходе исследования пациентов с нарушением С-волокон, как в Норрботтене, и пациентов с сохранившимися С-волокнами, как у Дж. Л.) воедино, можно предположить, что тактильные С-волокна активируют в мозгу специализированную систему, воспринимающую ласки.[69]
Итак, у нас в коже параллельно работают две отдельные осязательные системы, отвечающие за принципиально разные аспекты тактильного мира (рис. 3.4). Быстрые волокна А-бета передают осязательную информацию с большим пространственным и временным разрешением, что позволяет устанавливать различия между очень похожими стимулами в любой части тела. Они имеют дело с фактами. Медленная же система С-волокон отвечает за ласки и занимается лишь расплывчатыми, эмоционально положительными ощущениями только в волосистой коже. Вся суть в эмоциях, в общем духе; эта система передает и важнейшую социальную информацию, которая необходима для должного эмоционального развития новорожденных, и информацию о социальных прикосновениях, которые очень важны для развития доверия и сотрудничества как у людей, так и у других животных.
