Нужно отметить, что существует несколько различных групп ионных каналов, активируемых растяжением, и они присутствуют во многих типах клеток – от лейкоцитов до почечных клеток. В нервной системе эти ионные каналы также играют важную роль в клетках волосков внутреннего уха, где помогают преобразовывать механическую энергию звуковых волн в электрические сигналы, направляемые в мозг. Молекулярная природа ионных каналов, активируемых растяжением, пока не вполне ясна. В настоящее время лучшие кандидаты на роль ответственных за восприятие – белки пьезо-1 и пьезо-2.
32
Хотя Меркель назвал открытые клетки Tastzellen, споры о том, действительно ли они являются осязательными рецепторами, не утихали много лет – точнее, 124 года. В 2009 году Худа Зогби с коллегами наконец-то доказала это, выведя при помощи генной инженерии мышей без клеток Меркеля. Записи с нервных волокон таких мышей показали отсутствие характерной реакции на легкие прикосновения. Порой наука требует изрядного терпения. Некоторые важные вопросы остаются без ответа до сих пор: где именно сила растяжения кожи преобразуется в электрический сигнал? В клетках Меркеля, в связанных с ними нервных волокнах или и там, и там? Если клетки Меркеля удалить генетическим способом, электрической реакции в осязательных нервных волокнах не происходит, но объяснений этому может быть несколько:
а) клетки Меркеля участвуют в механической передаче силы растяжения кожи на мембраны нервных волокон, где при помощи пьезобелков и формируемых ими пьезоканалов она трансформируется в электрические сигналы. При удалении клеток Меркеля отклика от нервных волокон не поступает, потому что их окончания не подвергаются должному механическому возбуждению;
б) клетки Меркеля преобразуют механическую силу в электрические сигналы, а затем испускают химический сигнал (нейромедиатор), который генерирует электрический импульс в нервных окончаниях;
в) когда клетки Меркеля генетическим способом удаляются у мышей-мутантов, побочные эффекты развития не дают нервным волокнам преобразовывать силу в электрические сигналы, хотя у нормальных мышей все происходит именно так (как, вероятно, и у людей).
Пока эта книга готовилась к печати, поступил новый отчет, проливающий свет на эту интересную проблему. Методом генной инженерии были получены мыши, у которых ионный канал пьезо-2, активируемый растяжением, был удален из клеток кожи (в том числе клеток Меркеля), но не из сенсорных нервов. У этих мышей в клетках Меркеля отсутствовал производимый осязанием электрический ток, при этом чувствительность гладкой кожи к тонкой механической стимуляции снизилась, но не исчезла совсем. Это предполагает наличие двусторонней модели переноса механической энергии как клетками Меркеля, так и сенсорными нервами, то есть своего рода гибрид моделей а) и б), приведенных выше.
33
Этот метод требует от экспериментатора большого искусства, а от участника эксперимента – недюжинного терпения. Требуется вручную ввести в руку очень тонкий электрод (диаметр кончика – 0,01 мм), тщательно отыскав одиночное тактильное нервное волокно, исходящее из руки, для записи сигналов и, в некоторых случаях, для стимуляции этого волокна. Такие эксперименты могут длиться часами. Отметим, что стимуляция одиночных механосенсорных нервных волокон способна вызвать четкие осязательные ощущения и активировать определенные участки мозга, что видно при картографировании мозга и ЭЭГ.
34
Хотя в каждом окончании Меркеля имеется единственный сенсорный аксон, один этот аксон может отвечать за 10–50 дисков, расположенных в зоне от 1 до 3 мм. То, что диски Меркеля могут слабо реагировать на небольшие растяжения и сильно – на серьезные (и эта зависимость линейна), не удивляет, но этот факт оказывается принципиально важным для восприятия кривизны объектов – например, помогает отличить ребро цента от ребра пятицентовой монеты. Если увеличить и рассмотреть зону контакта кончика вашего пальца с центом, мы увидим, что кожа натягивается сильнее всего в центре, а по направлению к краям степень растяжения снижается. Конечно, скорость снижения растяжения кожи будет пропорциональна кривизне объекта – меньше для десятицентовика и больше для цента. Плотный слой нервных окончаний дисков Меркеля выдает точную информацию об уровне растяжения, а затем эта информация передается в головной мозг, который и оценивает приблизительную кривизну объектов.
35
Если вы начали подозревать, что немецким анатомам XIX столетия принадлежит выдающаяся роль в описании клеточной структуры, то вы правы. Тельце Мейснера было открыто Георгом Мейснером и его учителем Рудольфом Вагнером из Геттингенского университета и описано в публикации 1852 года. На следующий год Мейснер снова опубликовал работу об этих структурах, на сей раз не упомянув Вагнера в числе авторов. Последовал спор о первенстве, который так и не разрешился до самой смерти Вагнера в 1864 году.
36
Пачиниевы тельца были открыты в 1831 году в ходе планового вскрытия трупов итальянским анатомом Филиппо Пачини, когда тот был еще студентом медицинского университета в Пистойе (небольшой город в Тоскане). (Этот пример должен вдохновлять медиков всего мира!) Впервые он опубликовал свое открытие чуть позже, в 1840 году. Пачиниевы тельца также именуются пластинчатыми, поскольку состоят из нескольких пластин.
37
Их концентрическая пластинчатая структура напоминает знаменитую фотографию поперечного сечения артишока, сделанную Эдвардом Уэстоном: http://www.masters-of-photography.com/W/Weston_artichoke_halved_full.html.
38
Конечно, землетрясения и испытания бомб тоже несут определенную частотную информацию, и, чтобы их вызвать, прыгающие дети должны обладать удивительной способностью контролировать движения. Так что это был всего лишь мысленный эксперимент.
39
Окончания Руффини впервые описаны итальянским анатомом Анджело Руффини.
40
Наличие окончаний Руффини в гладкой коже рук до сих пор оспаривается. Например, судя по всему, их нет на подушечках пальцев обезьян: они имеются лишь у ногтей.
41
Хотя в нервных волокнах, которые передают информацию от механорецепторов, сигналы от нескольких детекторов не смешиваются, такие «выделенные линии» не сохраняются на протяжении всего пути до головного мозга. На каждом промежуточном этапе определенное смешение все же происходит. В дальнейшем мы узнаем, что смешение сигналов способно вызывать изменения в осязательном восприятии: например, в спинном мозге существуют нейроны, которые возбуждаются от слабых прикосновений (механосензитивно) и температуры либо, например, от слабых прикосновений и боли.
42
З. раздражает, если я глажу ее по руке против направления роста волос. Она говорит: «Если бы ты так гладил кошку, она бы тебя укусила или бы, по крайней мере, ушла».
43
Для сравнения: средняя скорость чтения английского текста зрячим человеком составляет около 250 слов в минуту. Как при зрячем чтении, так и при чтении шрифта Брайля существует компромисс между скоростью и точным пониманием текста.
