Если центр рецептивного поля полностью затемнен, а периферия (хотя бы частично) освещена, то это вообще подавит активность клетки с on-центром, это самая неестественная для нее ситуация, она совсем замолчит. И наконец, у четвертой клетки центр рецептивного поля освещен, а периферия (хотя бы частично) затемнена. Это оптимальные условия для ее работы, и активность ее будет максимальной. А связи между нейронами выплетены таким образом, чтобы клетка коры возбуждалась именно тогда, когда у одних ее подконтрольных клеток активность есть, а у других нету. Они, в свою очередь, получают информацию от фоторецепторов, расположенных рядом друг с другом в какой‐то конкретной области сетчатки. Соответственно, когда все сходится, клетка зрительной коры говорит: “Ага! Паттерн активности именно такой, как если бы тут проходила вертикальная граница между светлым и темным!” Ну вот конструктивно вся сеть выплетена так, чтобы она возбуждалась именно в этот момент.
А дальше – вы уже догадались – есть нейроны следующего уровня иерархии. Они обобщают информацию от многих клеток, которые зарегистрировали линии, расположенные под разными углами. Это позволяет сложить из линий, например, квадрат или букву М (а поскольку все нейронные сети укрепляются, если их постоянно использовать, то букву М большинству читателей этой книги распознать проще, чем букву מ). А параллельно в других таких же сетях происходит обработка цвета, движения, глубины
[253]. Принципиально важно здесь то, что зрение совсем не похоже на фотографирование. Мы разбираем информацию на отдельные признаки, обрабатываем их независимо, а потом собираем картинку заново.
Может показаться, что больше всего это похоже на компьютерный алгоритм. На входе нужна определенная комбинация активирующих и подавляющих сигналов (нулей и единиц), чтобы клетка выдала собственный сигнал (ноль или единицу). Но в мозге все немного хитрее, потому что, как правило, важен не единичный сигнал, а частота импульсов. Базовые принципы этой архитектуры (во всяком случае, когда мы говорим о ранних этапах обработки зрительного сигнала) заданы генетически и формируются еще до рождения, но понятно, что индивидуальный опыт влияет на тонкие настройки системы, потому что усиливает одни синапсы и ослабляет другие. Помните котят, которые лишились способности видеть вертикальные или горизонтальные линии, потому что ничего такого не было в их жизненном опыте во время критического периода развития зрительной системы?
Во всяком случае, аналогия с компьютерным алгоритмом интересна тем, что на самом деле все наоборот. Это компьютерные алгоритмы похожи на работу зрительной системы и в значительной степени ее исследованиями и вдохновлены. Есть целая группа математических алгоритмов (и приборов, которые работают на их основе), которая вот прямо так и называется – нейросети. Именно потому, что у них такой же принцип работы: функциональный элемент собирает входящие сигналы и выдает или не выдает свою реакцию в зависимости от того, какие именно сигналы на него поступили. Конструктивно ближе всего к нашей зрительной системе свёрточные нейронные сети
[254], которые, собственно, и предназначены в первую очередь для распознавания изображений. Сегодня разрабатывают такие алгоритмы для распознавания лиц, рукописного текста, электроэнцефалограмм и множества других важных вещей. Справляются они пока что хуже, чем живые люди, – ну так у них и функциональных элементов намного меньше. И развиваться они начали на сотни миллионов лет позже, чем наша прекрасная нервная система.
Двустороннее движение информации
Легко и приятно изучать зрение, когда ваше подопытное животное смотрит туда, куда вам нужно, и видит там одну-единственную линию с заданным наклоном. В реальной жизни мы постоянно переводим взгляд с одного участка пространства на другой, нас окружает огромный сложный мир, а наши возможности к обработке информации хотя и велики, но далеко не безграничны. Стимулы конкурируют за возможность пробиться на каждый следующий уровень иерархии, а помогают им в этом нисходящие сигналы. Психологи используют для их описания такие слова, как “внимание”, “ожидания” и “предшествующий опыт”. Нейробиологи используют более красивые термины, например “иерархическое предиктивное кодирование”, – эта модель предполагает, что нейроны более высокого уровня иерархии стремятся предсказать, какой именно сигнал придет к ним снизу, и оценивают уровень расхождения между ожиданием и реальностью
[255],
[256]
В основном я буду рассказывать, как изучают эти процессы в экспериментах с людьми. Но сначала все же хочу упомянуть одно старинное исследование с электродами, вживленными в мозг обезьян: это одновременно позволит мне закончить разговор о зрительной коре и выстроить мостик к обсуждению нисходящих потоков информации.
Мы с вами остановились на обсуждении первичной зрительной коры, или V1, которая улавливает ориентацию линий (на самом деле не только, в ней тоже есть разные слои с разными задачами, но все равно речь идет о простых отдельных признаках). Она находится в самой задней части мозга. После нее информация обрабатывается еще в нескольких отделах затылочной коры, но почти сразу делится на два потока: один из них отправится в теменную кору, которая будет отвечать на вопрос “где?” (куда движутся объекты, как они расположены относительно друг друга, как согласовать эту информацию с движениями глаз и конечностей), а второй отправится в височную, чтобы ответить на вопрос “что?” (финальная задача – распознавание объектов).
Зрительная кора V4 – это часть пути, отвечающего на вопрос “что?”. Она умеет распознавать простые геометрические фигуры. Играет ключевую роль в восприятии цвета. А еще ее нейроны умеют изменять свою активность в зависимости от того, на что направлено внимание хозяина.
Это выяснили в 1985 году Джеффри Моран и Роберт Десимон. Они записывали активность единичного нейрона в зоне V4 и определяли для начала, на какие стимулы этот нейрон реагирует. Например, могло оказаться, что он реагирует на любые красные прямоугольники, но совершенно равнодушен к зеленым. Кроме того, исследователи определяли, в какой части экрана эти фигуры должны находиться, чтобы попасть в рецептивное поле этого нейрона (то есть быть исходно воспринятыми той частью клеток сетчатки, от которой информация стекается именно туда).
