Пока мы еще живы, у нас много ионов калия внутри клеток и мало – снаружи. Этот градиент концентрации подталкивает их к тому, чтобы постоянно пытаться утекать на свободу, и у многих получается. И это тоже хорошо, потому что они уносят с собой свой положительный заряд и в результате на мембране нервной клетки формируется разность потенциалов: отрицательный заряд внутри и положительный снаружи. Именно так обстоят дела, пока нейрон находится в состоянии покоя и никуда не посылает никаких импульсов.
Но нейрон не был бы нейроном, если бы не был готов к тому, чтобы все изменилось. Ключевая идея его работы в том, что на каком‐то участке его мембраны может возникнуть локальная деполяризация, то есть снижение разности потенциалов, а часто и инверсия ее знака. Это возможно благодаря тому, что на мембране нейрона есть много каналов, которые до поры до времени закрыты, а вот если они откроются, то через них интенсивно потекут внутрь ионы натрия. Именно это происходит, в частности, тогда, когда нейрон получает сигнал от соседа. Этот сигнал приходит в виде молекул-нейромедиаторов, они связываются с белками-рецепторами, форма рецепторов изменяется, открываются ворота для ионов, натрий устремляется внутрь, и на конкретном небольшом участке мембраны теперь получается положительный заряд внутри и отрицательный снаружи.
Если стимуляция была слабой, каналов открылось мало и натрия зашло мало, то ничего не произойдет. Na+/K+‐АТФ‐аза выкачает натрий из клетки обратно, и история закончится, не начавшись. Но если удалось преодолеть пороговый уровень деполяризации (в случае классического нейрона из учебников – изменить мембранный потенциал с – 70 до – 55 милливольт), то начинается цепная реакция. К тем каналам, которые открылись благодаря химическому сигналу от соседнего нейрона, подключаются потенциал-чувствительные ионные каналы, которые открываются уже просто потому, что изменился заряд на мембране. В результате этих событий возбуждение начинает распространяться вдоль по мембране, открывая все новые и новые каналы. Когда оно дойдет до синапса – места контакта между нейронами, – там тоже выделятся нейромедиаторы и активируется уже следующая нервная клетка. А на том месте, где возбуждение исходно возникло, мембранный потенциал и концентрация ионов постепенно возвращаются к прежнему состоянию.
(Сразу после того, как по мембране прокатился импульс, у нас отрицательный заряд снаружи и положительный внутри. Натриевые каналы, которые только что пропустили внутрь клетки много ионов натрия, теперь временно закрылись и больше натрий внутрь не пускают. Зато открыты калиевые каналы, и ионы калия интенсивно вытекают наружу – под действием электрического градиента, то есть оттуда, где заряд положительный, туда, где он отрицательный. Потом подключается Na+/K+‐АТФ‐аза и постепенно наводит порядок: загоняет ионы кальция обратно внутрь нейрона и выгоняет оттуда ионы натрия. Теперь нейрон снова готов к работе.)
Существование потенциал-чувствительных ионных каналов оказывается очень полезным, когда мы хотим стимулировать нейроны с помощью электродов (или транскраниальной магнитной стимуляции). Внешнее электрическое поле, наведенное на какой‐то участок нервной ткани, приводит как раз к тому, что эти каналы открываются и нейроны, соответственно, начинают генерировать собственные импульсы, а потом и возбуждать своих соседей. Хосе Дельгадо (тот биолог, который останавливал разъяренных быков) говорит об этом так:
Обсуждая вопрос о том, может ли простой электрический стимул быть причиной многих событий, составляющих поведенческий ответ, мы можем также спросить, является ли палец, нажимающий на кнопку, чтобы отправить человека на орбиту, ответственным за сложную технику или последовательность операций. Очевидно, что палец, как и электрический стимул, – это только триггер для запрограммированной последовательности событий. ‹…› Вызванные эффекты, как и при других цепных реакциях, больше зависят от функциональных свойств активированных структур, чем от стартового стимула.
Какие бывают синапсы
Самая простая разновидность – электрические синапсы. Мембраны двух нейронов сближаются вплотную, их пронизывают общие каналы, через которые могут перетекать ионы. Такой синапс проводит информацию очень быстро и может работать в обе стороны. Проблема с такой передачей в том, что свойства сигнала никак невозможно настраивать. В нервной системе человека электрических синапсов не очень много, и в основном они работают там, где нужна синхронизация активности многих клеток, например в дыхательном центре.
Абсолютное большинство контактов между нейронами в мозге человека происходит с помощью химических синапсов. Когда электрическое возбуждение распространилось по мембране до пресинаптического участка, оно приводит там к открытию кальциевых каналов. Ионы кальция попадают внутрь возбужденного нейрона, активируют чувствительные к ним белки и запускают цепочку реакций, которая приводит к выбросу нейромедиатора (он уже заранее хранится в нужном месте, аккуратно расфасованный по везикулам).
Нейромедиаторы бывают разные. Вы знаете много примеров: глутамат, дофамин, серотонин, норадреналин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота. Долгое время считалось, что в одном синапсе может работать только один нейромедиатор, но потом оказалось, что все‐таки бывает и больше (причем выделяться они могут даже независимо друг от друга, в зависимости от параметров сигнала, поступившего на синапс).
Большинство перечисленных нейромедиаторов обладает возбуждающим действием, то есть способствует генерации нервного импульса в следующей клетке. Выделившись в пресинаптическом окончании, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель, связывается с натриевыми каналами, ионы натрия затекают внутрь, на постсинаптической мембране возникает локальная деполяризация, на это реагируют соседние потенциал-зависимые каналы, и нервный импульс начинает распространяться.
Но бывают и тормозные (ингибирующие) нейромедиаторы. Самый известный – гамма-аминомасляная кислота. Ее воздействие приводит к открытию каналов, через которые внутрь постсинаптического нейрона затекают ионы хлора. Соответственно, заряд внутренней стороны мембраны становится еще более отрицательным, нейрон молчит, никаких сигналов не отправляет.
Прелесть этой схемы в том, что она поддается невероятно сложным настройкам. Естественный отбор и индивидуальная нейропластичность могут сколько угодно играть с тем, какие параметры сигнала будут нужны в этом конкретном синапсе для того, чтобы выделились нейромедиаторы, кто именно выделится и в каком количестве, на какие рецепторы он подействует дальше. И плюс вы помните, что в любом поведении участвует не один нейрон, как правило даже не два, а много. И от того, как выплетена сеть, зависит, что именно она сможет делать. Например, нейрон Вася присылает возбуждающие сигналы, нейрон Петя присылает ингибирующие, а нейрон Татьяна Александровна, соответственно, возбуждается или нет в зависимости от того, какой сигнал оказался сильнее.
Мы много говорили о таких сетях в седьмой и восьмой главах. Красные и зеленые колбочки соревнуются друг с другом за то, какой цвет увидит человек. Нейрон любви к маслу и нейрон ненависти к ионам меди соревнуются за то, поползет ли куда-нибудь червяк. То же самое на уровне целого мозга, когда амигдала и прилежащее ядро конкурируют за принятие решения о том, соглашаться или не соглашаться на рискованную инвестицию.
