Древний и эмбриональный мозг
В окаменелостях, обнаруженных в провинции Юньнань, возраст которых оценивается в 530 миллионов лет, мы видим самые ранние признаки хордовых животных, самые ранние признаки настоящей головы и самые ранние признаки наличия головного мозга. Как любое уважающее себя хордовое животное, хайкоуэлла обладает полой нервной трубкой, а передний конец этой трубки слегка утолщен и подразделяется на три сегмента. Собственно, смотреть здесь почти не на что, но возможно, что этот слегка утолщенный конец нервной трубки хайкоуэллы и является ее головным мозгом. Удивительно, но и наш мозг – каким бы сложным и развитым он ни был – начинает развиваться точно с такой же утолщенной эмбриональной нервной трубки.
Ранее в этой книге мы оставили человека на стадии развивающегося эмбриона, имплантированного в стенку матки. Внутренняя клеточная масса морулы, похожей на тутовую ягоду, превращается в плоский двухслойный диск, зажатый между желточным мешком и новообразованной амниотической полостью. Верхний листок этого диска называют эпибластом, а нижний – гипобластом, или эндодермой.
На второй неделе внутриутробного развития эмбрион представляет собой двухслойный диск, зажатый между амниотической полостью и желточным мешком (образующимся из полости бластоцисты)
Теперь, в начале третьей недели внутриутробного эмбрионального развития, в зародыше начинают происходить весьма интересные события. Поставим внетелесный, мысленный эксперимент. Представьте себе, что эмбрион увеличился в несколько сотен раз, а вы плаваете в амниотической полости и смотрите на поверхность эпибласта, который, правда, больше похож на раздавленную грушу, нежели на диск правильной формы. (Помните, что странный плоский объект – это вы через две недели после зачатия.) Эта уплощенная грушевидная структура уже имеет передний конец (это ее расширенная часть) и задний конец, а также левую и правую стороны. Одновременно на поверхности эпибласта начинает происходить нечто странное: в середине его диска образуется бороздка, похожая на геологическую складку на поверхности земли. Размножающиеся клетки эпибласта смещаются к этой бороздке, а затем словно проваливаются в нее, как в пропасть. Попутно эти клетки оттесняют клетки гипобласта и на их месте образуют новый клеточный слой. Этот слой занимает промежуточное положение между исходными двумя – эпибластом и гипобластом.
Результатом всех этих перемещений, переселений и делений и становится превращение двух слоев зародыша в три: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Теперь зародыш становится трехслойным, то есть состоит из трех зародышевых листков. Клетки каждого слоя имеют свою, предначертанную генетической программой судьбу. Энтодерма превратится в выстилку кишечника, легких и мочевого пузыря. Мезодерма превратится в кости, мышцы и кровеносные сосуды. Из эктодермы образуется внешний покров кожи и нервы. Здесь мы видим еще одну грань эмбрионального развития человека, которая связывает нас с нашими отдаленными родственниками, словно эхо нашей древней эволюционной истории. Вы помните эпидермальную нервную сеть кишечнодышащих?
Поверхность эпибласта, на которой видна первичная полоска (вверху) и поперечный разрез через первичную полоску (внизу), демонстрирующий клетки, мигрирующие внутрь зародышевого диска, где они формируют мезодерму и энтодерму
Этот процесс формирования трех слоев из двух называется «гаструляцией», потому что у более примитивно устроенных животных – например, у ланцетника – в ходе этого процесса образуется первичная кишка. Гаструляция – весьма важное событие, она закладывает фундамент для построения сложного человеческого организма. Гаструляция, кроме того, знаменует фундаментальное разделение животного царства, в ходе которого произошло выделение предковых форм, возникших в еще более глубокой древности, куда мы с вами пока не заглядывали, – около 600 миллионов лет назад. У одной группы животных произошла гаструляция, сопровождавшаяся образованием новых зародышевых листков, и в то же время возникло отверстие, которому будет суждено стать ртом. Эти животные получили название первичноротых (protostomata). Первичноротые – это огромная группа, к которой относятся членистоногие (крупный таксон, куда включены насекомые, ракообразные и паукообразные), моллюски и некоторые типы червей. В другой группе животных, вторичноротых (deuterostomata), рот развивается позже в виде самостоятельного отверстия. В сравнении с первичноротыми вторичноротые – сравнительно малочисленная группа, куда входят животные нашего типа – хордовые, вместе с кишечножаберными и иглокожими.
У хордовых, в том числе и у нас с вами, гаструляция – это момент, когда появляются наши определяющие признаки. По мере формирования среднего слоя (мезодермы) часть его утолщается и формирует стержень, тянущийся вдоль продольной оси эмбриона. Этот стержень и есть хорда (от греческого слова, означающего «струна»). Наличие хорды необходимо для образования еще одного признака хордовых – нервной трубки. Дело выглядит так, словно хорда приказывает лежащей над ней эктодерме изменить свойства. Собственно, так и происходит в действительности, только хорда передает свой приказ не словами, а определенными химическими соединениями. В ДНК содержатся инструкции построения эмбриона, и происходит это следующим образом: когда в клетках включаются определенные гены, эти клетки начинают продуцировать сигнальные белки, которые и сообщают другим клеткам, что им надлежит делать дальше.
В данном случае после того, как химические сигналы, порожденные в клетках хорды, начинают воздействовать на эктодерму, последняя начинает утолщаться. Очень скоро над поверхностью эктодермы, в области хорды, начинает горделиво возвышаться гребень. Затем на поверхности гребня, по его средней линии, возникает впадина, а затем продолговатая бороздка, обрамленная с боков двумя валиками. Эти валики начинают загибаться внутрь и в конце концов встречаются на средней линии тела эмбриона. Бороздка замыкается и превращается в трубку.
Поперечный разрез человеческого эмбриона в конце третьей недели внутриутробного развития. Эмбрион все еще представляет собой плоский диск, но нервная трубка уже сформирована, а мезодерма по обе стороны от нервной трубки уже образует утолщения, называемые сомитами. Уже сформированы кровеносные сосуды – по одной аорте с каждой стороны тела. Целом – это предшественник полостей тела ребенка: выстланных мезодермальными клетками мешков, одевающих легкие, сердце и кишечник
В 1960-х годах эмбриологи уже предсказывали, что образование таких структур, как нервная трубка, – а на самом деле и все эмбриональное развитие, – должно зависеть от существования сигнальных белков. Но только в 1990-х были открыты как молекулы этих белков, так и кодирующие их гены. В норме клетки верхней (дорсальной) части нервной трубки становятся чувствительными (сенсорными) нейронами, а клетки нижней (вентральной) части становятся двигательными нейронами (мотонейронами). Такое строение характерно и для зрелого спинного мозга, в котором чувствительные нейроны (передающие информацию в мозг) группируются в задней его части, а двигательные нейроны (передающие сигналы к мышцам) группируются ближе к передней части спинного мозга. Опыты на куриных эмбрионах показали, что если удалить хорду, то вентральные двигательные нейроны не развиваются. Ученые предположили, что хорда вырабатывает химический сигнал, который по-разному действует на клетки по ходу концентрационного градиента. В конечном счете были обнаружены сигнальные белки и кодирующий их ген. Белок этот получил название SHH (Sonic Hedgehog) – «еж Соник», в честь чудесного синего героя популярной компьютерной игры.
