Эту ситуацию можно для наглядности проиллюстрировать следующей двухмерной моделью. Представьте себе полностью раскрытый испанский веер, наружные планки которого развернуты под углом 180 °, составляя прямую линию. Для того чтобы сделать веер больше, можно добавить к нему несколько дополнительных пластин и раскрыть его, скажем, еще на 40 °. Такой веер, конечно, будет не очень удобно держать в руке, но зато увеличение угла позволяет вместить лишнюю площадь. То же самое происходит и с основанием черепа. Появление в нем изгиба приводит к втягиванию лицевой части черепа, которая оказывается в положении под передней частью мозгового отдела черепа.
Притом что появление большого мозга оказало мощное влияние на форму нашего черепа, все же сам череп – это совсем недавнее приобретение в ходе эволюции, впервые появившееся у самых первых позвоночных животных. И эта древняя история тесно вплетена в картину эмбрионального развития нашего с вами черепа.
Череп и ощущения
Закладка фундамента для черепа и развитие органов чувств, воспринимающих окружающий мир
Ut imago est animi voltus sic indices oculi.
(Как лицо есть изображение души, так глаза – ее выражение) (лат.).
Цицерон
Нервный гребень и происхождение черепа
На третьей неделе эмбрионального развития плода начинается формирование нервной трубки, которой со временем суждено превратиться в головной и спинной мозг. По мере того, как нервные валики по бокам нервной полоски приподнимаются, растут, а затем смыкаются, образуя нервную трубку, некоторые клетки на вершине каждой складки становятся весьма подвижными, готовясь сорваться с места. Как только валики смыкаются, эти клетки гребня снимаются с якоря и поднимают паруса, отправляясь в путь по небольшому телу эмбриона к местам своего назначения. Это настолько важная популяция клеток, что их иногда называют «четвертым зародышевым слоем»: есть эктодерма, мезодерма и энтодерма и, кроме того, нервный гребень. Его мигрирующие клетки распространяются по всему телу и формируют целый набор тканей, включая части надпочечных желез, мозговые оболочки и части черепа – точнее, кости лицевого отдела черепа. Все позвоночные – все рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы или млекопитающие – обладают этим нервным гребнем в период эмбрионального развития. Череп – это такая же обязательная принадлежность позвоночных, как сам позвоночник, а клетки нервного гребня необходимы для формирования черепа.
Итак, вопрос заключается в следующем: откуда вдруг возникли нервные гребни – и черепа – при появлении первых позвоночных животных? Мы говорим об эволюции, а не о божественном творении, и, как справедливо замечают некоторые специалисты по биологии развития, «анатомические структуры возникают не из праха земного». Здесь на помощь приходит генетика. Маленькое животное – ланцетник – является хордовым, но не позвоночным. У ланцетника нет ни нервного гребня, ни черепа, и нет никаких оснований полагать, что эти образования были у таких древних предков позвоночных, как хайкоуэлла. Мы не можем проанализировать ДНК хайкоуэллы – это животное давно вымерло, но мы можем взглянуть на гены живых ее сородичей – ланцетников. Несмотря на то что ныне живущих ланцетников и хайкоуэллу разделяют 530 миллионов лет, ланцетник на самом деле выглядит как «живое ископаемое», и маловероятно, что у кого-то из предков ланцетника сначала появились, а затем пропали такие признаки позвоночного животного, как нервный гребень и череп. Гораздо более вероятно, что ни нервный гребень, ни череп никогда и не служили характерными чертами представителей огромной череды поколений, отделяющих кембрийских предков позвоночных от ланцетника. Это означает, что гены нервного гребня должны начисто отсутствовать в геноме ланцетника. Если мы хотим найти гены, делающие позвоночных позвоночными, то истинная ценность ланцетника заключается именно в их отсутствии.
Для того чтобы выяснить, какие генетические изменения привели к включению программы образования нервного гребня или черепа, лучше всего было сравнить ланцетника с относительно простым позвоночным животным. (Нам совершенно не нужны генетические изменения, которые привели, например, к образованию конечностей в ходе эволюции позвоночных; это лишь усложняло бы картину.) Первыми позвоночными животными были бесчелюстные (Agnatha). Эта архаичная группа животных давно вымерла за исключением двух групп: миног и миксин.
Миноги приобрели сомнительную известность, так как стали последним, фатальным блюдом короля Генриха I, если верить средневековому историку Генри Хантингдонскому. Генрих I был сыном Вильгельма Завоевателя и стал королем в 1100 году, после того как его старший брат случайно погиб на охоте. Генрих I правил 35 лет, и в 68-летнем возрасте, очевидно вопреки советам своего лейб-медика, однажды съел слишком много миног, на следующий день заболел, а через неделю умер. Нам такие пищевые пристрастия могут показаться странными, но миноги считались деликатесом у древних римлян, а потом и у средневековых аристократов. В Твиттере я вежливо осведомилась у друзей, ел ли кто-нибудь из них миног и каковы они на вкус. Я получила множество ответов: «похоже на угря», «пахнет илом», «на вкус как курятина», «не лучше мыла» – и поэтому, видимо, так никогда и не смогу узнать вкус миноги, потому что речная минога считается в Великобритании видом, которому грозит исчезновение. Но в Японии минога таким видом не считается. Мой друг, историк Нил Оливер, ответил мне блестящим твитом: «Можешь мне не поверить, но миногу подавали на банкете у господина Сацумы, сёгуна, в его доме в Кагосиме».
Некоторые виды миног обитают в реках, другие в морях, и с виду они похожи на угрей: тело их длинное (до 1 м) и гибкое, и у них нет чешуи. В отличие от угрей у миног отсутствуют челюсти. Рот миноги напоминает миниатюрную версию пасти сарлакка на дне ямы Каркуна в VI эпизоде «Звездных войн. Возвращение джедая». (Они действительно так похожи, что мне показалось, будто художник фильма, увидев миногу, подумал, что ее рот выглядит достаточно кошмарно, чтобы наградить таким же страшного инопланетянина.)
Так как у этих животных нет челюстей, то они достаточно привередливы в выборе пищи. Ранние бесчелюстные фильтровали планктон, но у современных миног сформировались весьма отталкивающие пищевые привычки. Миноги – паразитические кровососущие животные: они вцепляются в жертву своими круглыми ртами, усаженными острыми зубами. Кузины миног, миксины, тоже достаточно мерзкие твари: от зубов охотящихся за ними хищников они ускользают, выделяя огромное количество вязкой слизи из расположенных на боках тела желез, а на своих жертв – рыб нападают ночью, прогрызают в их теле дырку и, проникнув внутрь, поедают сначала внутренности, а потом и мышцы.
Филогенетическое древо (самые ранние предки в нижней части рисунка) позвоночных, их ближайших сородичей бесчелюстных (включая миног) и более отдаленных родственников – ланцетников
