Пусть современные бесчелюстные обладают весьма отвратительными чертами, но они тем не менее позвоночные, а значит, у них есть череп. Во всяком случае, у взрослых особей; у личинки миноги черепа нет, и вообще эта личинка очень похожа на ланцетника. Так, у личинок миноги есть (так же, как и у ланцетника) жаберные щели, полая нервная трубка, тянущаяся вдоль спины, и хвост, расположенный позади заднего прохода – то есть имеют место все признаки хордового животного. Однако после превращения личинки во взрослую особь у миноги развивается внутренний хрящевой скелет, включая и позвонки, а также мозговой череп – признаки позвоночного животного.
При сравнении геномов ланцетника и миноги была выявлена разница между ними. Решение этой задачи похоже на головоломку с рисунками: «Найди десять отличий». Разница в составе геномов позволяет миноге претерпеть невероятную трансформацию, превращение типично хордового в существо с позвоночником и черепом.
Так же как анатомические структуры не появляются ниоткуда, не появляются ниоткуда и новые гены. Они должны откуда-то браться, и новые гены обычно появляются за счет удвоения (дупликации) уже существующих, благодаря ошибкам в ходе репликации ДНК. При анализе генома становится ясно, что крупные участки ДНК удвоились по ходу эволюционного развития позвоночных от предковых форм. Так, например, у млекопитающих в ДНК имеют место четыре кластера гомеозисных генов, отвечающих за формирование органов и тканей (гены кластера Hox), а у ланцетников такой кластер только один. Ланцетник – живой реликт древних предков позвоночных, – и ему хватает для органогенеза одного набора гомеозисных генов. Развитие началось после того, как эти кластеры удвоились.
Минога
При появлении в геноме дубликата каких-то генов могут произойти несколько вещей. Иногда одна копия оказывается просто лишней, дегенерирует, а иногда и просто исчезает. Но существует и другая, более интересная возможность: один ген продолжает выполнять свою старую функцию, а дубликат может начать делать что-то новенькое. Правда, гены могут выполнять больше одной функции; например, они могут включаться в разные периоды развития организма и каждый раз меняют свою функцию. Поэтому третья возможная судьба – это образование двух вариантов одного гена, которые тем не менее начинают исполнять разные функции, превращаясь таким образом в разные и независимые друг от друга гены. Оба они становятся необходимыми, и ни один из них не дегенерирует – они просто развиваются в разных направлениях, беря на себя новые функции.
Когда у развивающегося эмбриона ланцетника возникает нервная трубка, на ней обособляется группа клеток, сильно напоминающих клетки нервного гребня эмбрионов позвоночных животных – эти клетки находятся в подобных же местах и даже начинают мигрировать в процессе эмбрионального роста, но далеко они не уходят. Образуются эти клетки под влиянием сходных генов. Разница между этими клетками и клетками истинного нервного гребня обусловлена разными наборами удвоенных генов. Среди них есть ген, называемый FOXD3. В геноме ланцетника есть только одна копия – FOXD, а у позвоночных таких копий – четыре или пять. В ростральном конце нервной трубки ланцетника гены FOXD неактивны, но у миног и других позвоночных гены FOXD3 весьма активны в этой области. Судя по всему, этот ген «сообщает» нервному гребню, что он собой представляет, и направляет миграцию его клеток по организму.
Миллионы лет назад несколько активных удвоенных генов, взвалив на себя дополнительную роль в развитии эмбриона, привели к эволюции позвоночных, завершившейся возникновением нервного гребня и черепа. Сравнительно недавно эти же гены здорово постарались, чтобы из некоего эмбриона в результате получились именно вы. Клетки гребня нервного желобка отвечают на генетические сигналы, неотличимые от сигналов, которыми пользовались эмбрионы наших самых отдаленных предков – первых позвоночных. У каждой из этих клеток из тела выпячивается отросток (псевдоподия), похожий на псевдоподии амебы, а затем клетка гребня медленно начинает ползти, разделяя на своем пути скопления клеток промежуточного слоя зародышевого диска.
Некоторые клетки мигрируют на совсем короткое расстояние, оставаясь вблизи спинного мозга, – из них формируются нервные узлы – ганглии – чувствительных нервных клеток. Другие клетки уползают на шею, а затем на время становятся неактивными, ожидая момента, когда они превратятся в секретирующие гормоны клетки щитовидной железы. Третьи оказываются в месте образования будущего рта, где они участвуют в формировании зубов. Четвертые клетки нервного гребня оказываются в перегородке, разделяющей крупные сосуды грудной клетки. Есть клетки нервного гребня, трансформирующиеся в клетки мозгового слоя надпочечников, из которых впоследствии образуются клетки, секретирующие гормон адреналин. Некоторые клетки нервного гребня нагружаются жиром и становятся листками, обертывающими и изолирующими нервные волокна. Некоторые клетки совершают очень дальнее путешествие и оседают в коже, давая начало пигментным клеткам. Очень много клеток нервного гребня оказываются в голове, где откладываются в основании формирующегося черепа. Без нервного гребня у нас не было бы лица.
Возьмите любой приличный учебник эмбриологии, и вы найдете там длинный список всех тканей взрослого организма, образующихся из клеток нервного гребня. Правда, открытие и исследование маршрутов этих клеток представляло собой нелегкую как в научном, так и в техническом плане задачу.
В 1893 году Джулия Платт, посвятившая изучению эмбриологии девять лет – сначала в Гарварде (США), а потом во Фрейбурге (Германия), опубликовала статью, в которой утверждала, что у эмбриона саламандры некоторые хрящи черепа формируются из клеток нервного гребня. В то время это было весьма смелое заявление, потому что считалось, что все хрящи и кости происходят из мезодермы, среднего слоя зародышевого диска. Все знали, что эктодерма (слой, из которого развивается нервный гребень) формирует эпидермис и нервные структуры. Предполагать что-то иное было просто немыслимо, так как подобные идеи представлялись смехотворными. О чем вообще говорит эта калифорнийская дама? В эмбриологической литературе поднялся шквал абсолютно неконструктивной критики. Один эмбриолог даже предположил, что мисс Платт, видимо, не слишком аккуратно готовила свои препараты. Правда, в конце концов выяснилось, что Джулия Платт была все же права, но это не спасло от краха ее научную карьеру, которая завершилась в 1898 году после окончания работы над докторской диссертацией.
Отчасти причина, по которой в научном сообществе возникли сомнения относительно утверждений Джулии Платт, заключалась в том, что она сосредоточила свое внимание на небольших различиях во внешнем виде клеток развивающегося эмбриона. Различия были настолько незначительны, что некоторые сомневались в том, что они вообще существуют. Джулия Платт исследовала под микроскопом тонкие срезы эмбриона саламандры, и была уверена, что видела разницу между клетками, происходившими из эктодермы, и клетками – производными мезодермы и энтодермы. На первый взгляд кажется, что различить их очень трудно, но таким методом пользовались и все другие эмбриологи: эктодермальные клетки (включая клетки нервного гребня) были мельче клеток мезодермы и содержали гранулы коричневого пигмента. Правда, исследование опиралось на визуальное изучение различных эмбрионов разных возрастов, и это делалось для того, чтобы реконструировать миграцию клеток нервного гребня. Как могли эмбриологи быть уверенными, что, рассматривая разные эмбрионы, они видят одни и те же клетки?
