Прослеживать судьбу клеток стало легче после того, как в практику научных исследований был внедрен метод составления карт зачатков, или карт судьбы. Звучит как нечто магическое, но речь идет вовсе не о гадании на хрустальных шарах. Эмбриологи вводят красители в живые клетки эмбриона, а затем смотрят, где в конце концов эти клетки окажутся. В 1920-х годах эмбриологи окрашивали клетки в синий или красный цвет. В конце 1970-х появились многочисленные флуоресцентные красители, а к 1980-м эмбриологи создали генетически модифицированные эмбрионы с клетками, которые эффективно «сами окрашивались» в различные флуоресцирующие цвета (это была технология, которая в конце концов развилась в уже упомянутую выше методику «мозговой радуги» (Brainbow). Теперь стало возможно пометить клетки нервного гребня и посмотреть, куда они мигрируют. Эмбриологи наблюдали, как клетки гребня тронулись в путь и устремились к передней части головы, чтобы заложить там фундамент костей свода черепа, включая лобные кости и верхнюю и нижнюю челюсти. Теперь им оставалось только одно – превратиться в костную ткань.
Появление черепа
Представьте себе, что вы находитесь в своем развитии на стадии трехслойного эмбриона, при этом клетки среднего мезодермального слоя вместе с мигрировавшими клетками нервного гребня формируют на головном конце особый тип эмбриональной ткани, называемой мезенхимой. Мезенхимные клетки пока еще «не решили», во что они хотели бы превратиться, и поэтому они просто растут. Такие клетки называют недифференцированными. Большинству из них в скором времени предстоит стать костями, мышцами, хрящами или клетками крови. Однако немногие недифференцированные стволовые клетки будут и дальше пребывать в нерешительности. Такие клетки присутствуют и во взрослом организме – в костном мозге и в жировой ткани, – являясь источником восполнения клеток. Отдельная область медицины – регенеративная медицина – целиком основана на возможности использования «мезенхимных стволовых клеток» для устранения дефектов и повреждений.
Большинство мезенхимных клеток, которым предстоит стать клетками костной ткани, сначала становятся клетками ткани хрящевой. В том месте, которое вскоре станет основанием черепа, мезенхима образует островки хряща. Эти островки объединяются, а затем превращаются в кость. Такой способ создания костей по первоначальной хрящевой «модели» является самой распространенной формой оссификации (окостенения) эмбрионального скелета: позвоночник, ребра, грудина и все кости конечностей, не считая ключицы, образуются именно так.
Хрящевой череп (хрящевое основание черепа) человеческого эмбриона
В развитии черепа мы видим еще один пример того, что Дарвин назвал «законом зародышевого сходства» (1859). У взрослого человека череп выглядит совершенно не так, как у большинства остальных млекопитающих. Однако, если сравнить хрящевую модель основания эмбрионального человеческого черепа с развивающимися черепами других млекопитающих, то выявляется просто разительное сходство. Основание эмбрионального черепа состоит из трех пар капсул, которые содержат носовую полость, глазницу и ухо. У многих других млекопитающих эти отделы легко различимы и на черепе взрослых особей: носовая капсула выступает вперед, образуя морду. Мозговой череп мал, компактен и располагается на слуховых капсулах, в которых находятся анатомические структуры уха. Напротив, наш мозговой череп вырастает таким крупным, что если мы посмотрим на него сверху, то не увидим ничего, кроме этого мозгового черепа. Наши глаза спрятаны под передней частью мозгового черепа; наш наружный нос очень короток и совсем не похож на морду животного, а вся полость носа тоже надежно спрятана под мозговым черепом.
Череп человека и череп собаки (вид сверху)
Большая часть костей нашего скелета развивается точно так же, как кости основания черепа, – сначала мезенхимные клетки превращаются в хрящевые, образуя хрящевую модель будущей кости, в которую затем и превращается хрящ. Однако свод черепа, образующий крышу мозгового черепа, вместе с частью лицевого скелета и ключицей формируются как твердые кости непосредственно из мезенхимы.
В мезенхиме, расположенной над развивающимся мозгом, дифференцируются костные клетки, образующие иглы костного матрикса, содержащего смесь белка и минеральных веществ кости. Иглы постепенно растут в радиальном направлении от центров окостенения, но все же в момент рождения кости черепа слегка отделены друг от друга, соединяясь волокнистыми перепонками. В месте соприкосновения двух костей виден шов. Там, где в одном месте встречаются несколько костей, образуются покрытые мембранами отверстия, называемые родничками. Это «мягкие места» младенческого черепа – большой родничок находится спереди, там, где соседствуют лобная и теменные кости, и малый родничок, расположенный сзади в месте соединения затылочной и теменных костей. Эти фиброзные суставы между костями черепа позволяют им немного накладываться друг на друга при продвижении новорожденного по родовым путям, что облегчает прохождение головки новорожденного (диаметром 9 см) через выход из таза (диаметром 10 см). Поэтому в момент рождения головка новорожденного иногда выглядит довольно причудливо. Правда, на следующий день кости становятся на свои обычные места, и головка делается, как ей и положено, круглой. Фиброзные швы между плоскими костями свода черепа остаются открытыми на время роста головы, что позволяет черепу расширяться. На самом деле швы очень важны для роста черепа – потому что именно в области швов и происходит собственно рост, так как новые костные клетки образуются из мембран, соединяющих края плоских костей и прикрывающих роднички.
Швы и роднички на черепе новорожденного
Формы черепа
Череп новорожденного младенца очень податлив. Его можно легко деформировать – случайно или преднамеренно. Преднамеренную деформацию детских черепов практиковали в Древнем Египте, Древней Греции, Перу и Австралии. Причудливая форма черепа должна была свидетельствовать о социальном статусе его обладателя, о его титуле, принадлежности к определенной группе. Деформированный череп был знаком принадлежности к политической или военной элите. Голова египетского фараона Эхнатона, похоже, была деформирована в результате заболевания, но скульптурные портреты его супруги Нефертити позволяют предположить, что ее череп имел удлиненную коническую форму. На мумиях Тутанхамона и его матери также заметны следы конической деформации черепа. На изображениях видно, что у всех фараонов продолговатые черепа, и видно, что это не дань художественной моде того времени – черепа египетских фараонов действительно были целенаправленно деформированы.
