Простая ресничная клетка (фоторецептор) «лобного глаза» ланцетника (слева), колбочка (в центре) и палочка (справа) – светочувствительные клетки человеческого глаза
Для таких свободно плавающих организмов, как древние хордовые животные, обладание светочувствительным органом, расположенным на переднем конце тела, представляло определенные эволюционные преимущества. По мере усложнения организмов и появления позвоночных животных обладание сложными глазами и соответствующими проводящими путями и нервными сетями головного мозга, которые были в состоянии воспринимать и интерпретировать образы, помогало одним организмам избегать хищников, а самим хищникам – обнаруживать добычу.
Существует, однако, непреодолимая пропасть между такой примитивной структурой, как «фронтальный глаз», и таким сложным образованием, как глаз позвоночного животного, оснащенный сетчаткой, хрусталиком, радужной оболочкой и глазодвигательными мышцами. Заполнить эту пропасть помогает другое существо, принадлежащее к дожившей до наших дней группе бесчелюстных. В то время как миноги обладают сложными глазами, имеющими сильное сходство с глазами всех прочих позвоночных, у их близких сородичей миксин орган зрения устроен весьма примитивно. Конические глаза миксин располагаются под слоем прозрачной кожи. В этих глазах имеется сетчатка, соединенная нервными волокнами с гипоталамической областью головного мозга. Однако в этом, с позволения сказать, глазу нет ни хрусталика, ни радужной оболочки, ни роговицы, ни глазодвигательных мышц, и похоже, что миксина не использует этот орган для «видения» – по сути, миксина слепа; вероятно, это подобие глаза служит животному для задания циркадных ритмов. Тем не менее глаз миксины может представлять собой ступень, одну из дарвиновских «градаций» между примитивным «глазом» ланцетника и нашими глазами, обеспечивающими полноценное зрение. Проблема заключается в том, что мы не можем знать, является ли миксина древнейшим позвоночным, или она когда-то была такой же, как минога, но потом претерпела регрессию и вернулась к более примитивному состоянию. Это означает, что мы не можем рассматривать глаз миксины как свидетельство существования некоего промежуточного звена между простыми и сложными глазами.
Итак, мы снова вернулись к вышеупомянутой пропасти. Но, может быть, нам стоит отвлечься от анатомии взрослых особей и присмотреться к тому, как развивается глаз в эмбриональном периоде. Глаза личинок миноги очень похожи на глаза миксины. После метаморфоза миноги во взрослую особь ее глаз становится больше и сложнее: клетки сетчатки становятся более специализированными, образуется хрусталик, а глаз начинает выступать над поверхностью кожи и приобретает подвижность.
Мы, кроме того, можем проследить развитие глаз от простого к сложному, если внимательно изучим процесс формирования глаз у человеческого эмбриона. Несмотря на то что в нашем эмбриогенезе, вопреки представлениям Геккеля, мы не повторяем нашу эволюционную историю (то есть наш филогенез), мы тем не менее можем уловить «эхо» нашего отдаленного прошлого в ранних стадиях развития эмбриона. Эволюция не создает новые организмы с чистого листа, она пользуется тем, что уже есть в ее распоряжении. Новые признаки эмбриона «приделываются» к старым.
Представим себе человеческий эмбрион на 22-й день внутриутробного развития, то есть на 22-й день после того, как удачливый отцовский сперматозоид оплодотворил материнскую яйцеклетку. В процессе нейруляции возник зачаток центральной нервной системы, и как раз в тот момент, когда на переднем конце произошло замыкание нервной трубки, с каждой стороны от закрытого отверстия, по бокам переднего отдела трубки образуются два симметричных выпячивания, похожие на стебельчатые глазки улитки. Всего через несколько дней эти выпячивания становятся такими длинными, что достигают поверхности крошечного тела эмбриона, его эктодермы. Если развитие человеческого эмбриона остановить в этот момент, то зародыш останется с неким подобием глаза личинки миноги или взрослой миксины. Но развитие человеческого эмбриона на этом не останавливается.
Теперь происходят изменения на поверхности: эктодерма в месте соприкосновения с выпячиваниями утолщается, образуя маленький круглый диск – плакоду. Зрительный пузырек, выпячивающийся из переднего мозга, начинает выгибаться внутрь, образуя чашечку. В это же самое время плакода на поверхности тела начинает погружаться внутрь, образуя углубление, которое очень скоро замыкается в сферу: пузырек эктодермы погружается целиком под покровы тела. К седьмой неделе пространства внутри чашечки и пузырька исчезают. Чашечка образует сетчатку (на внутреннем слое которой развиваются светочувствительные палочки и колбочки, а на наружном – пигментные клетки) и радужную оболочку глаза, а из пузырька формируется хрусталик. Соединительная ткань, окружающая зрительную чашечку, образует двухслойный футляр развивающегося глазного яблока. Внутренний слой этого футляра обильно пронизан кровеносными сосудами, а из плотного наружного слоя формируется склера (белок глаза) и глазодвигательные мышцы. Соединительная ткань внутри зрительной чашечки превращается в прозрачное желеобразное стекловидное тело внутри глазного яблока. Из зрительного стебелька, соединяющего зрительную чашечку с передним мозгом, образуется зрительный нерв. Веки образуются из складок эктодермы, срастающихся над формирующимся глазом, и разделяются только на двадцатой неделе после зачатия, то есть приблизительно на половине срока вынашивания беременности.
* * *
Мысленно перенесемся в глубокую древность, в эпоху кембрийского взрыва, и вообразим похожую последовательность событий или градаций, каждая из которых «полезна для ее обладателя», протяженностью более нескольких десятков миллионов лет. Предшественники позвоночных животных, вероятно, обладали сначала островком светочувствительных клеток, выстилающих часть мозга наподобие «лобного глаза» ланцетника. Когда мозг оказался заключенным в черепной коробке, это одиночное пятно удвоилось, каждое из них разрослось и выпятилось в стороны из зачатка нервной системы. Кожа над этими выпятившимися из мозга образованиями стала прозрачной. Такие глаза – напоминающие глаза миксин – могут отличать свет от тьмы, но не способны к формированию отчетливых образов. У потомков этих созданий с простейшими глазами пятно прозрачной поверхности погрузилось внутрь и образовало хрусталик. Появились глазодвигательные мышцы, а сетчатка приобрела более сложное строение. Дупликация генов, кодирующих светочувствительные белки (опсины), позволила создать набор из четырех или пяти типов колбочек, каждый из которых реагировал на свою, определенную длину волны в диапазоне видимого света. Потом появились палочки и усложнилось строение сетчатки – оно стало таким, как строение сетчатки миноги. Намного позже, когда потомки челюстных рыб выползли на сушу, образовались веки для защиты глаз, а хрусталики изменили форму, чтобы приспособиться к коэффициенту преломления, с каким свет переходит из воздушной среды во влажную среду глаза.
Глядя на современных миног, можно понять, что глаза ранних позвоночных животных были не только сложными и способными к формированию отчетливых образов, они еще и видели мир в цвете. Обитающие в Южном полушарии миноги, Geotria australis, обладают пятью типами колбочковых рецепторов, каждый из которых содержит свой особый вид опсина. У большинства костных рыб есть по меньшей мере четыре типа светочувствительных рецепторов, включая рецепторы, чувствительные к ультрафиолетовому спектру. Большинство рептилий и птиц тоже имеют рецепторы четырех типов. Интересно, что у большинства млекопитающих число типов колбочковых рецепторов не превышает двух, и вообще в сетчатке млекопитающих сравнительно мало колбочек. Среди млекопитающих цветовое зрение вновь сильно развивается только у приматов – у них не два типа колбочек, а три.
