Здесь необходимо пояснить, что в долгосрочной перспективе в природных популяциях фиксируется больше всего нейтральных мутаций, в том числе синонимичных. Но это происходит не за счет отбора, а за счет генетического дрейфа (случайных колебаний частот аллелей). Однако в рамках данного эксперимента дрейфом можно пренебречь: слишком мало для него прошло времени и никаких кризисных снижений численности («бутылочных горлышек») не было. Для того чтобы в популяции с постоянной численностью 100 000 особей за счет дрейфа зафиксировалась новая нейтральная мутация, требуется время порядка сотен тысяч поколений. Но эксперимент продолжался всего 1000 поколений, поэтому в подопытных популяциях за счет дрейфа ничего зафиксироваться не могло. Те мутации, которые в них зафиксировались, сделали это наверняка под действием отбора, а не дрейфа.
Таким образом, полученный результат показывает, что половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от всех прочих и закреплять только их, тогда как в бесполых популяциях вместе с немногочисленными полезными мутациями «автостопом» фиксируется много всякого мусора.
Этот вывод подтвердился при анализе данных по изменению частоты встречаемости мутаций. В половых популяциях частоты разных мутаций менялись независимо друг от друга, а в бесполых большие группы функционально не связанных друг с другом мутаций меняли свою частоту синхронно. Первое соответствует индивидуальному действию отбора на отдельные гены, второе — клональной эволюции целых геномов. Кроме того, в бесполых популяциях некоторые группы мутаций сначала быстро наращивали свою частоту, а потом та снижалась вплоть до полного исчезновения. Это результат клональной интерференции, то есть вытеснения клонов с удачными мутациями другими клонами, обладающими еще более удачными мутациями. В половой популяции полезные мутации, возникшие у разных особей, объединялись и вместе закреплялись, но в бесполой популяции они могли только конкурировать и вытеснять друг друга.
Чтобы еще детальнее разобраться в том, как секс влияет на молекулярную эволюцию, ученые попытались напрямую оценить влияние отдельных мутаций на приспособленность дрожжей. Для этого они искусственно внедряли выявленные мутации в геном предкового штамма. Как и следовало ожидать, в каждой группе мутаций, зафиксировавшихся в бесполых популяциях (а при бесполом размножении мутации фиксируются именно группами), обнаружилась как минимум одна полезная мутация. Однако многие другие оказались нейтральными или вредными. Некоторые из них снижают приспособленность на 1–3 %. Ясно, что они могли зафиксироваться только за счет генетического автостопа. Предположение, согласно которому в бесполых популяциях из-за автостопа могут закрепляться мутации со значительным вредным эффектом, высказывалось ранее, но экспериментально подтвердить его удалось впервые.
Среди мутаций, зафиксировавшихся в половых популяциях, вредных или нейтральных обнаружить не удалось — все они оказались полезными.
Это исследование относится к числу работ, подтверждающих и раскрывающих на более глубоком уровне старые, классические эволюционные идеи. В данном случае блестяще подтвердилась идея о том, что половое размножение ускоряет адаптацию, помогая отбору отделять полезные мутации от вредных. Половое размножение блокирует такие неблагоприятные для популяции процессы, как генетический автостоп, помогающий фиксироваться вредным мутациям, и клональная интерференция, обрекающая на гибель большинство вновь возникающих полезных мутаций (см. Исследование № 4).
Исследование № 8
Половой отбор — помощник полового размножения
Половое размножение, появившееся у живых организмов как средство ускоренной адаптации к меняющимся условиям и защиты от генетического вырождения, в дальнейшем получило подкрепление — половой отбор. Основа эволюционной эффективности полового размножения — в перекомбинировании удачных и неудачных генетических вариантов, невозможном при бесполом размножении. При бесполом размножении приходится ждать, пока в одной линии будет последовательно появляться одна полезная мутация за другой, тогда как в половой популяции полезные мутации могут появляться у разных особей, а затем совмещаться в одном организме. При бесполом размножении отбор может отбраковать вредную мутацию только вместе со всеми благоприятными аллелями, находящимися в данном геноме, а половое размножение позволяет отделять зерна от плевел. Половой отбор основан на конкуренции между особями за половых партнеров, а также на подборе наиболее «подходящих» партнеров, что бы под этим ни подразумевалось: приспособленность, привлекательность, генетическая совместимость или, к примеру, заботливость (подробно о половом отборе рассказано в нашей книге «Эволюция человека»). При соблюдении ряда правдоподобных условий половой отбор должен повышать вероятность объединения полезных генетических вариантов у потомков и ускорять отбраковку вредных мутаций. Так что половой отбор — великое подспорье полового размножения, по крайней мере теоретически. Несмотря на всю логичность идеи о том, что половой отбор должен улучшать «генетическое здоровье» популяции, экспериментально подтвердить ее оказалось непросто. Немногочисленные опыты, поставленные специально для ее проверки, дали противоречивые результаты. В одних случаях искусственное усиление полового отбора (например, путем увеличения доли самцов в популяции) приводило к росту приспособленности, в других — наоборот, к снижению. Как выяснилось, путаница возникала из-за странного явления, именуемого «конфликтом полов». Впрочем, странным оно выглядит только с точки зрения устаревших представлений об эволюции «на благо вида». Конфликт полов основан на несовпадении оптимальных репродуктивных стратегий самцов и самок и проявляется в развитии адаптаций, повышающих приспособленность самцов, но вредных для самок — или наоборот (см. Исследования № 11 и 12). Из-за конфликта полов результаты полового отбора порой оказываются куда менее полезными для популяции, чем можно было бы ожидать. Следовательно, для изучения благоприятных эффектов полового отбора нужно выбирать объекты, у которых конфликт полов не выражен вообще или выражен слабо. Как раз таким объектом является жук булавоусый хрущак. На его примере удалось с исключительной наглядностью показать, что подбор брачных партнеров в самом деле здорово улучшает «генетическое здоровье» популяции — иногда, по крайней мере.
Группа биологов из нескольких европейских стран в течение целых семи лет проводила эволюционный эксперимент на тихом и мирном жуке, у которого конфликт полов практически не выражен — малом булавоусом хрущаке, Tribolium castaneum (Lumley et al., 2015). У этого вида самки практикуют полиандрию (то есть спариваются, как правило, не с одним, а со многими самцами). При этом выбор отца для будущего потомства может происходить не только до, но и после спаривания. Самка хранит запас спермы, полученной от разных партнеров, и может в спокойной обстановке решать, какую использовать для оплодотворения своих яйцеклеток. Самцы тоже проявляют избирательность, предпочитая одних самок другим. Конкуренция между самцами за «привлекательных» (в первую очередь девственных) самок имеет место, но при этом «эгоистических» мужских адаптаций (выгодных самцам, но вредных для самок), равно как и других признаков конфликта полов, у малого булавоусого хрущака не обнаружено.
