Так или иначе, причина сохранения полиморфизма по признаку, поддерживаемому половым отбором, оказалась в данном случае простой и понятной. Она состоит в адаптивном преимуществе гетерозигот над обоими гомозиготными генотипами. Бараны Ho+/Ho+ успешно размножаются, но часто погибают зимой. Бараны HoP/HoP легко переносят зиму, но проигрывают в конкуренции за самок и потому медленнее размножаются. И только гетерозиготные самцы Ho+/HoP ухитряются одновременно и успешно размножаться, и легко переносить зиму. Адаптивное преимущество гетерозигот (называемое также сверхдоминированием) дает исчерпывающее объяснение сохранению полиморфизма по размеру рогов у соэйских баранов.
До сих пор известно не так уж много хорошо изученных случаев сверхдоминирования. Самый известный пример: распространенная в малярийных районах мутация, которая в гомозиготном состоянии вызывает тяжелую болезнь — серповидноклеточную анемию, а в гетерозиготном защищает от малярии. Изучение соэйских овец пополнило небольшую пока коллекцию известных случаев сверхдоминирования еще одним красивым примером.
Исследование № 11
Гордые красавцы против невзрачных проныр
В нагрузку к половому размножению и половому отбору раздельнополые организмы получили и так называемый конфликт полов. Он возникает из-за того, что оптимальные стратегии поведения самцов и самок, как правило, различаются. Самцы, производящие много «дешевых», маленьких сперматозоидов, могут максимизировать свой репродуктивный успех путем оплодотворения максимального числа партнерш. Самки, вкладывающие больше ресурсов в каждого потомка, заинтересованы
[2] не столько в количестве, сколько в «качестве» партнеров. Это различие «эволюционных интересов» и создает почву для конфликта полов, который проявляется в развитии признаков, выгодных одному полу, но вредных другому. Между самцами и самками может даже начаться эволюционная гонка вооружений, почти как между хищниками и жертвами. Конфликт полов развивается вопреки тому, что любой ген попадает попеременно то в женский, то в мужской организм и поэтому должен, по идее, «заботиться» в равной мере о тех и других. Ничего личного: естественный отбор (включая и такую его разновидность, как половой отбор) автоматически поддерживает аллели, у которых сумма положительных эффектов хоть немного превышает сумму отрицательных. То, какие формы примет конфликт полов в каждом конкретном случае, зависит от множества факторов, в том числе от того, в какой момент самка вкладывает ресурсы в потомство — до оплодотворения (как у животных, чьи эмбрионы развиваются за счет запасов желтка в яйце) или после (как у плацентарных). Теория предсказывает, что в первом случае будут развиваться самцовые турниры за самок и броские брачные наряды у будущих отцов, а самки будут становиться до крайности привередливыми и разборчивыми. Во втором случае открываются иные возможности. Самкам может стать выгодно спариваться с несколькими партнерами и вынашивать одновременно потомство от разных отцов. Это позволяет отбирать уже не женихов, а зародыши. Арена действия полового отбора как бы перемещается внутрь женского организма: теперь самка может отбирать наилучшие эмбрионы в ходе внутриутробного развития, вкладывая больше ресурсов в самые быстрорастущие и жизнеспособные. В такой ситуации брачные наряды самцов, скорее всего, потускнеют за ненадобностью, брачные турниры и танцы сойдут на нет и самцы начнут искать другие, менее «рыцарские» пути максимизации своего репродуктивного успеха. Но постойте, не слишком ли разыгралась фантазия эволюционистов-теоретиков? Бывает ли такое в природе? На примере живородящих рыбок семейства пецилиевых, у которых характер материнского вклада в потомство в ходе эволюции многократно менялся, американским биологам удалось показать, что эти теории — не вымысел кабинетных ученых, а работающая модель, хорошо объясняющая некоторые причудливые зигзаги эволюции.
В 2000 году биологи из Университета Невады в Рино (США) Дэвид и Джин Це предложили гипотезу «конфликта, связанного с живорождением» (Zeh, Zeh, 2000). Суть идеи в следующем. Если самка вкладывает свои ресурсы в потомство еще до оплодотворения (презиготически) — в виде запасов желтка в яйце, — то ей выгодно тщательно выбирать полового партнера до спаривания, чтобы доверить свои дорогостоящие яйцеклетки кандидату с наилучшими генами. Следовательно, у самок должна развиваться презиготическая половая избирательность, а у самцов — разнообразные средства соблазнения привередливых самок, в том числе яркие наряды и сложные ритуалы ухаживания.
Если же большую часть питательных веществ эмбрион получает от матери уже после оплодотворения (постзиготически), например, через специальный орган — плаценту, то ситуация будет иной. Яйца теперь можно сделать маленькими и «дешевыми», а выбор партнера — постзиготическим. Самка получает возможность вкладывать в эмбрион больше или меньше своих ресурсов в зависимости от его свойств, обусловленных работой отцовских генов. Простейший вариант — лучше «кормить» те эмбрионы, которые быстро растут. Это позволяет самке оптимальнее распределить свои ресурсы, потому что скорость развития эмбриона и его биохимические и иммунологические свойства могут нести более адекватную информацию о генах отца, чем яркие перья и причудливые танцы.
Чтобы реализовать это преимущество, самке нужно спариваться не с одним, а со многими самцами (такое поведение биологи называют полиандрией) и вынашивать одновременно потомство, зачатое в разное время (это называют суперфетацией). При этом роль презиготического выбора, женской привередливости, брачных нарядов и ритуалов должна снижаться. Теперь у самцов вместо украшений будут развиваться адаптации, направленные на то, чтобы обеспечить спаривание с максимальным числом партнерш вне зависимости от эстетических предпочтений невест. Образно говоря, из гордых красавцев самцы начнут превращаться в невзрачных проныр.
Переход от лецитотрофного (обеспечиваемого желтком) развития к плацентарности имеет еще одно важное следствие. Плацентарность создает арену для генетических конфликтов и эволюционной гонки вооружений (антагонистической коэволюции) между матерью и эмбрионом, а также между материнскими и отцовскими генами эмбриона. Дело в том, что в интересах эмбриона — добыть как можно больше ресурсов из материнского организма, тогда как в интересах матери — частично обуздать эти притязания, дабы сохранить здоровье и силы для рождения других детей.
