Из гипотезы Дэвида и Джин Це вытекает несколько проверяемых следствий. Например, у плацентарных организмов из-за постоянной гонки вооружений (в ходе которой и матери, и эмбрионы вырабатывают все новые и новые средства нападения и защиты) должна быстрее развиваться генетическая несовместимость между популяциями. Если в геноме гибридного потомка встретятся «сильные» аллели, играющие на стороне матери, и «слабые» аллели, играющие на стороне зародыша, последний погибнет от голода, тогда как противоположное сочетание плохо кончится для матери. Из этого следует, что у плацентарных между разделившимися видами должна быстрее развиваться постзиготическая репродуктивная изоляция (пониженная приспособленность, бесплодие или полная нежизнеспособность гибридов). И действительно, как показали сами супруги Це в той же статье, у птиц и лягушек виды могут сохранять частичную совместимость (способность производить живое гибридное потомство) десятки миллионов лет после своего расхождения, тогда как у млекопитающих полная нескрещиваемость развивается на порядок быстрее (рис. 11.1). Этот факт хорошо согласуется с гипотезой Це, хотя у него, в принципе, могут быть и другие объяснения.
рис. 11.1. Диаграмма, показывающая, что у лягушек и птиц полная постзиготическая репродуктивная изоляция (неспособность производить живое гибридное потомство) развивается медленнее, чем у млекопитающих. По горизонтальной оси — время с момента разделения пары видов (в млн лет), по вертикальной — число пар, способных к гибридизации. Учитывались только виды, способные к межвидовой гибридизации. По рисунку из Zeh, Zeh, 2000.
Предсказания гипотезы Це также получили ряд эмпирических подтверждений (Coleman et al., 2009). Среди них работа американского эволюциониста Дэвида Резника и его коллег, опубликованная в 2014 году, выглядит наиболее показательной (Pollux et al., 2014). Ученые проанализировали распределение признаков у 94 видов живородящих рыб семейства пецилиевых. К этому семейству относятся такие известные аквариумные рыбки, как меченосцы и моллинезии. Пецилиевые — прекрасный объект для подобных исследований, потому что в ходе эволюции у рыб из этого семейства несколько раз независимо развивалась и утрачивалась плацентарность (рис. 11.2). Более того, в пределах семейства представлен полный спектр репродуктивных стратегий: от полного отсутствия постзиготического материнского вклада (рост эмбриона только за счет желтка) до развитой плацентарности, со всеми промежуточными стадиями (Reznick et al., 2002).
рис. 11.2. Эмбрионы плацентарной рыбки Poeciliopsis presidionis. Слева — эмбрион, окруженный плацентой; справа — плацента удалена.
Величину постзиготического материнского вклада оценивали по отношению массы новорожденного малька к массе яйцеклетки в момент оплодотворения (индексу матротрофии, MI). У лецитотрофных видов, чье внутриутробное развитие идет за счет желтка, новорожденный малек весит меньше оплодотворенной икринки: MI < 1 (обычно от 0,5 до 0,75). У плацентарных видов MI варьирует примерно от 1 (если малек получает лишь незначительную поддержку от матери во время беременности) до 100 и более.
Резник и его коллеги построили эволюционное дерево пецилиевых по последовательностям двадцати ядерных и восьми митохондриальных генов и сопоставили его с данными по MI. Анализ подтвердил, что в ходе эволюции пецилиевых постзиготический материнский вклад в разных линиях то рос, то уменьшался. Плацентарность была развита у последнего общего предка пецилиевых, а затем многократно независимо усиливалась или слабела и вовсе терялась.
Сопоставление MI с признаками действия полового отбора на самцов подтвердило предсказания гипотезы Це. Использовались три характеристики, указывающие на выбор самками самцов по внешнему виду и поведению: 1) половой диморфизм по окраске (когда самцы окрашены иначе, чем самки), 2) сложное брачное поведение и брачные демонстрации, 3) наличие у самцов украшений, таких как гипертрофированные спинные плавники, «усы» на верхней губе или «меч» на хвостовом плавнике, как у меченосцев. Оказалось, что все три показателя отрицательно коррелируют с MI. Иными словами, чем больше питательных веществ получают эмбрионы от матери через плаценту, тем слабее выражены у самцов специфическая «мужская» окраска, сложное брачное поведение и гротескные украшения.
Выяснилось также, что суперфетация (одновременное вынашивание детенышей, зачатых в разное время) у пецилиевых, напротив, положительно коррелирует с MI. Если самка способна к суперфетации, значит, она может одновременно вынашивать потомство от нескольких отцов. В таком случае самец не может монополизировать репродуктивный потенциал самки, оплодотворив сразу все ее яйцеклетки, а у самки появляется возможность осуществлять постзиготический выбор оптимальных отцовских генотипов в ходе внутриутробного развития. Роль презиготического выбора при этом должна снижаться: незачем быть очень уж привередливой, если ваша цель — спариться со множеством кавалеров, а не выбрать лучшего. Все это отлично согласуется с обсуждаемой гипотезой.
Наконец, исследователи обнаружили положительную корреляцию между MI и выраженностью у самцов признаков, способствующих стратегии «невзрачных проныр» (в противоположность «гордым красавцам»). А именно: у видов с высокими значениями MI самцы и мельче по размеру, и имеют более длинный гоноподий (копулятивный орган). Что ж, действительно, быть мелким и шустрым обладателем длинного копулятивного органа должно быть выгодно в ситуации, когда на вашу красоту и величие всем плевать. Показано, что малые размеры тела и длинные гениталии и впрямь помогают самцам живородящих рыб совершать «копуляции украдкой» (sneak copulations), незаметно подплывая к самкам сзади.
Таким образом, эти результаты хорошо согласуются с гипотезой Дэвида и Джин Це о влиянии плацентарности на направленность полового отбора. Впрочем, не до конца прояснен вопрос о том, где здесь причина, а где следствие. Переход к плацентарности рассматривается как причина редукции прекопуляционной женской избирательности и связанного с ней комплекса признаков (мужских украшений и брачных ритуалов). Но можно предположить и обратное: произошедшее по какой-либо причине снижение действенности прекопуляционного выбора (например, в результате развития у самцов эффективных адаптаций для «копуляций украдкой») становится стимулом для развития механизмов посткопуляционного выбора — таких как избирательная «подкормка» оптимальных эмбрионов материнским организмом.
Исследование № 12
Как спасти детенышей от самцов-убийц?
В качестве экстремального проявления конфликта полов можно рассматривать так называемый мужской инфантицид (или по-другому — конкурентный инфантицид): самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Не следует думать, что лишь какие-то единичные виды выработали такое, на первый взгляд, патологически жестокое свойство. Как и в целом конфликт полов, вытекающий закономерно из самой сути полового отбора, так и мужской инфантицид — явление весьма распространенное. На сегодняшний день он известен более чем у сотни видов млекопитающих от хомяков до бегемотов, включая и человекообразных обезьян — горилл и шимпанзе. Несмотря на немыслимую для человека жестокость
[3], мужской инфантицид закономерен, так как помогает детоубийце быстрее произвести собственное потомство. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260 видов млекопитающих показало, что мужской инфантицид чаще всего развивается при такой социальной организации, которая позволяет немногим самцам монополизировать доступ ко многим самкам. Инфантицид не ведет к радикальным изменениям социальной организации, но увеличивает шансы формирования у самок склонности к промискуитету, который порой оказывается эффективной мерой противодействия мужским попыткам повысить свою приспособленность за счет самок и детенышей.
