Хуже, если самец умеет напрямую, по запаху отличать своих отпрысков от чужих, — тогда сексуальная раскрепощенность самки не введет его в заблуждение. Может быть, так обстоит дело у млекопитающих с особо тонким обонянием — вроде мышей. В этом случае возможны иные варианты женского эволюционного ответа на инфантицид — менее дерзкие и даже упреждающие желания альфа-самца. Речь идет о так называемом эффекте Брюс — автоматическом прерывании беременности у самок после смены доминирующего самца. Так самка снижает свои репродуктивные потери в условиях, когда действующий альфа-самец почти наверняка убьет детенышей, рожденных не от него. Это иногда встречается даже у обезьян. Например, показано, что у гелад (родичей павианов) 80 % беременностей у самок прерывается в первые недели после смены альфа-самца (Roberts et al., 2012).
Таким образом, инфантицид является скорее следствием, чем причиной радикальных изменений социальной организации. При этом, однако, он может быть важным фактором эволюции семейных отношений внутри группы. Спаривание со многими партнерами оказывается эффективным средством женского противодействия попыткам самцов монополизировать репродуктивный потенциал самок и повысить свою приспособленность за их счет. Эта стратегия иногда настолько успешна, что самцы со временем вовсе перестают покушаться на жизнь детенышей.
Исследование № 13
Половой отбор может довести до вымирания
Как показывают рассмотренные выше примеры, эволюционные последствия полового отбора могут быть весьма разнообразными. С одной стороны, половой отбор способствует отбраковке вредных мутаций, что может положительно сказаться на долгосрочных перспективах существования вида. С другой стороны, иногда он приводит к развитию адаптаций, выгодных одному из полов, но потенциально вредных для вида (яркий пример такой адаптации — мужской инфантицид; см. Исследование № 12). Как выясняется, половой отбор способен даже доводить виды до вымирания. На это указывают факты, опубликованные американскими палеонтологами в 2018 году. Проанализировав распространение 93 видов остракод (ракушковых раков) в верхнемеловых отложениях юго-востока США, ученые обнаружили связь между силой полового отбора и вероятностью вымирания вида. Характеристикой силы полового отбора служила степень полового диморфизма (межполовых различий) по размеру и форме раковины. В основе этих различий у остракод лежит гипертрофия мужских половых органов, порождаемая спермовыми войнами. Оказалось, что темпы вымирания у видов с максимальным диморфизмом на порядок выше, чем у видов с минимальными межполовыми различиями. Результаты согласуются с предположением, согласно которому половой отбор может ускорять вымирание видов, стимулируя развитие громоздких, дорогостоящих адаптаций, повышающих конкурентоспособность в борьбе за половых партнеров ценой снижения приспособляемости к переменам среды.
Влияние полового отбора на риск вымирания вида теоретически может быть двояким. С одной стороны, половой отбор способствует эффективной отбраковке вредных мутаций, тем самым уменьшая генетический груз. Этот эффект был подтвержден в изящном эволюционном эксперименте на жуках, о котором рассказано выше (см. Исследование № 8). Уменьшение генетического груза, по идее, должно снижать вероятность вымирания вида.
С другой стороны, половой отбор часто поддерживает развитие дорогостоящих адаптаций, снижающих жизнеспособность либо того пола, который обладает этими адаптациями (как в случае с громоздкими украшениями и турнирным оружием самцов), либо противоположного (в этом случае говорят о «конфликте полов»). Логично предположить, что это должно повышать вероятность вымирания.
Проверять подобные предположения лучше всего на палеонтологическом материале, который позволяет оценить реальные темпы вымирания видов (конечно, если палеонтологическая летопись достаточно полна). Риск вымирания современных животных приходится оценивать косвенно — например, по охранному статусу или по величине генетического груза, который, в свою очередь, оценивается по другим косвенным признакам, таким как темп снижения приспособленности в инбредных линиях.
Проблема, однако, в том, что найти подходящих для такого анализа ископаемых животных очень непросто. Во-первых, их «захоронения» должны быть массовыми, а ископаемая летопись — подробной, чтобы моменты появления и вымирания видов поддавались точному датированию. Во-вторых, у этих животных должен быть четкий половой диморфизм, по выраженности которого можно судить о силе полового отбора. Причем диморфизм должен затрагивать не только мягкие ткани, крайне редко сохраняющиеся в ископаемом состоянии, но и скелет. Желательно также, чтобы группа не была полностью вымершей (как, например, аммониты) и имела живых представителей, которые позволили бы убедиться, что различия, принимаемые нами за межполовые, действительно таковы (а не межвидовые или, скажем, возрастные).
Чуть ли не единственной группой, удовлетворяющей этим критериям, являются остракоды, или ракушковые, — вездесущие мелкие ракообразные, населяющие моря и пресные воды с кембрийского периода по настоящее время. Тело остракод заключено в прочную двустворчатую раковину, отлично сохраняющуюся в ископаемом состоянии. При этом у многих остракод хорошо выражен половой диморфизм (рис. 13.1).
У современных представителей цитероидных остракод (надсемейство Cytheroidea) раковинки самцов сильнее вытянуты в передне-заднем направлении. Это связано с тем, что в задней части раковины у самца помещается громоздкий копулятивный аппарат. Хотя сам аппарат не сохраняется в ископаемом состоянии, форма створок недвусмысленно свидетельствует о его наличии или отсутствии, что позволяет уверенно отличать самцов от самок на ископаемом материале (рис. 13.2).
У современных цитероидных остракод размер мужских половых органов не связан с какими-либо особенностями брачного поведения (ухаживанием или сигналами, подаваемыми самке), а связан лишь с количеством производимой спермы и силой мышц, которые эту сперму выбрасывают во время спаривания. По-видимому, гипертрофия половых органов у самцов является результатом спермовых войн.
рис. 13.1. Половой диморфизм у современной остракоды Vestalenula cornelia. Вид справа, правая створка удалена. Вверху — самка, внизу — самец с крупным копулятивным органом. Половой диморфизм затрагивает также строение пятой пары конечностей (L5), которую самцы используют для удержания самки во время копуляции. По рисунку из Ozawa, 2013.
Если самцу приходится тратить ресурсы на выращивание огромных половых органов, то у него, при прочих равных условиях, должно оставаться меньше сил на все остальное. Спермовые войны предполагают острую конкуренцию между самцами, что может вредить здоровью самок. В таком случае самки в ответ могут выработать защитные адаптации, тоже затратные. По остракодам таких данных нет, но это следует из общих соображений и показано на других членистоногих (см. Исследование № 15). Меняя морфологию и физиологию самцов и самок, сильный половой отбор, очевидно, уводит их от того оптимального строения, к которому привел бы их обычный естественный отбор в отсутствие полового. Иными словами, организмы приобретают строение, неоптимальное с точки зрения выживаемости и способности переносить невзгоды, но связанное с взаимоотношениями между полами. Поэтому логично предположить, что виды остракод с сильным половым диморфизмом будут вымирать в среднем чаще, чем виды со слабым диморфизмом.
