рис. 13.2. Половой диморфизм у двух видов позднемеловых цитероидных остракод. а — очертания раковин самцов и самок Krithe cushmani, б — Veenia ponderosana. На графике (в) по вертикальной оси отложена степень удлиненности раковины (логарифм отношения длины к высоте), по горизонтальной — размер раковины (логарифм площади створки). Видно, что у обоих видов самцы имеют более удлиненную раковину, чем самки (это справедливо и для всех остальных цитероидных остракод). Что касается диморфизма по размеру, то он может иметь разную направленность: у K. cushmani самцы мельче самок, у V. ponderosana — крупнее. По рисунку из Martins et al., 2018.
Для проверки этого предположения американские палеонтологи проанализировали подробнейшие данные по распространению 93 видов цитероидных остракод в верхнемеловых отложениях юго-востока США, штаты Миссисипи и Алабама (Martins et al., 2018). Возраст изученных слоев — от 66 до 84 млн лет. Исследованные виды сильно различаются по выраженности полового диморфизма.
Ученые пытались обнаружить связь наблюдаемой динамики появления и вымирания видов со всевозможными комбинациями таких параметров, как форма раковины, ее размер, степень полового диморфизма по различным признакам, частота встречаемости вида, его таксономическое положение и продолжительность существования.
Выяснилось, что вероятность вымирания видов тесно связана с половым диморфизмом по форме раковины и чуть слабее — с диморфизмом по размеру. Средние темпы вымирания у видов с максимальным диморфизмом примерно в десять раз выше (а средняя продолжительность существования, соответственно, меньше), чем у видов с минимальным диморфизмом. При этом диморфизм по размеру повышает вероятность вымирания только в том случае, если самцы крупнее самок. В обратной ситуации — когда самцы мельче самок — диморфизм по размеру не увеличивает, а скорее даже немного уменьшает вероятность вымирания. Ни форма раковины, ни ее размер сами по себе не влияют на риск вымирания — только величина различий между самцами и самками.
Таким образом, наиболее склонными к вымиранию оказались виды с признаками, указывающими на то, что самцы вкладывают в размножение очень много ресурсов.
Кроме диморфизма, на вероятность вымирания вида влияет его таксономическая принадлежность: в одних семействах виды вымирали чаще, в других реже. Это значит, что в данных по скорости вымирания есть «филогенетический сигнал». Иными словами, виды, происходящие от короткоживущих видов, с повышенной вероятностью сами окажутся короткоживущими, и наоборот. Впрочем, это не новость, а общая закономерность в палеонтологии. Разные таксоны имеют свои характерные скорости вымирания родов и видов. К примеру, у головоногих моллюсков среднее время существования родов в фанерозое составляло всего лишь 6–7 млн лет, а у двустворчатых моллюсков — примерно на порядок больше.
Еще один параметр, влияющий на вероятность вымирания видов остракод, — частота встречаемости. Виды с высокой численностью особей и широкими ареалами вымирали реже, чем малочисленные виды с небольшими ареалами. Это опять-таки не новость, а одна из самых четких и строгих закономерностей в исторической динамике биоразнообразия.
Таким образом, полученные результаты согласуются с предположением о том, что сильный половой отбор, приводящий к резко выраженному половому диморфизму по форме и размеру раковины, повышает вероятность вымирания у цитероидных остракод.
Теоретически половой отбор может способствовать ускоренному видообразованию (см. Исследование № 11). Однако данные по верхнемеловым остракодам юго-востока США не подтвердили эту идею: достоверной связи между темпами появления новых видов и выраженностью у них полового диморфизма ученые не обнаружили.
Означают ли полученные результаты, что половой отбор никогда не помогает видам противостоять вымиранию (на что вроде бы указывают данные по современным животным; см. Исследование № 8), а всегда только мешает? Вряд ли. Скорее всего, влияние полового отбора на эволюционную судьбу видов может быть как положительным, так и отрицательным. Положительное влияние связано с более эффективной отбраковкой слабовредных мутаций и, возможно, с ускорением дивергенции и видообразования. Отрицательное — с конфликтом полов и развитием дорогостоящих адаптаций, повышающих шансы на победу в конкуренции за половых партнеров ценой снижения жизнеспособности и приспособляемости.
Будем надеяться, что дальнейшие исследования прольют свет на факторы, от которых зависит, какой из двух эффектов окажется сильнее в каждом конкретном случае. Однако палеонтологическая летопись, вероятнее всего, сможет дать нам лишь примеры негативного влияния сильного полового отбора на выживаемость видов. Ведь если половой отбор действует мягко и не становится причиной возникновения гротескных межполовых различий, мы просто не сможем заметить его признаки на ископаемом материале.
Исследование № 14
Из-за конкуренции самцов страдают самки
Удивительно, насколько логичными становятся самые сложные явления, если смотреть на них сквозь призму отбора. Конфликт полов — многоликий и многообразный — становится понятным и объяснимым с позиций полового отбора. Добавим к половому отбору отбор на выживаемость — получим поддержание полиморфизма в популяции (см. Исследование № 10). Скомбинируем половой отбор и родственный — и вот уже у родственников острота конкуренции за партнеров снижается, а конфликт полов сглаживается. Еще бы, ведь эволюционная задача у родственников общая — распространить и передать следующим поколениям сходные, родственные наборы генов. Именно так, согласно теории, должно обстоять дело. Кому-то это может показаться удивительным, но даже в неоднозначных ситуациях, когда действуют разнонаправленные векторы отбора — полового и родственного, — практика подтверждает теорию. Так, были проведены эксперименты, в которых удалось смоделировать совместное действие полового и родственного отбора. Мы рассмотрим два из них: один — на плодовых мушках дрозофилах, другой — на корневых клещах. Оба исследования показывают, насколько предсказуемыми могут быть результаты отбора (если, конечно, в распоряжении исследователей есть адекватные теории, позволяющие эти результаты предсказывать). В первом эксперименте, поставленном биологами из Оксфордского университета (Великобритания), за самок конкурировали либо родственные друг другу самцы, либо неродственные. Самцы-чужаки, помещенные в пробирку с самкой, чаще дрались и агрессивнее ухаживали за дамой, чем родные братья в такой же ситуации. Из-за этого самка быстрее теряла с возрастом плодовитость и за свою жизнь успевала оставить меньше потомков. А если за самкой ухаживали братья, то она дольше оставалась плодовитой и производила в итоге больше потомства. Так что братские гены тоже оставались в выигрыше. О втором эксперименте мы расскажем в следующей главе.
