рис. 19.1. Размер пропагулы коррелирует с уровнем генетического полиморфизма (πs). По рисунку из Romiguier et al., 2014.
Таким образом, низкий полиморфизм характерен для животных, производящих небольшое число тщательно выпестованных, хорошо подготовленных к самостоятельной жизни потомков (это называют K-стратегией), а высокий — для тех, кто производит множество мелких и слабых потомков, бросая их на произвол судьбы (r-стратегия).
Размер взрослого животного коррелирует с полиморфизмом намного слабее. Это неожиданный результат, потому что размер взрослой особи, как правило, отрицательно коррелирует с численностью, то есть популяции крупных животных в среднем имеют меньшую численность. А меньшая численность предполагает пониженный полиморфизм. Поэтому логично было бы ожидать, что именно размер взрослого животного будет наилучшим предиктором полиморфизма, — но нет, эта логичная гипотеза не подтвердилась. Среди видов с низким полиморфизмом есть как мелкие животные, так и крупные. Виды одинакового размера могут иметь контрастно различающиеся уровни полиморфизма, если одни из этих видов — K-стратеги, а другие — r-стратеги. Например, из пяти рассмотренных видов морских ежей два не заботятся о потомстве, производя много мелких яйцеклеток с небольшим количеством желтка, и поэтому их потомкам приходится начинать самостоятельную жизнь в виде крохотных, питающихся бактериальным планктоном личинок — эхиноплутеусов. Три других вида относятся к «сумчатым» морским ежам, чьи самки производят крупные, богатые желтком яйца и вынашивают молодь в специальных выводковых камерах, представляющих собой видоизмененные органы дыхания. У этих видов пропагула, переходящая к самостоятельной жизни, — это уже вполне сформированный морской ежик диаметром в несколько миллиметров. Соответственно, у первых двух видов полиморфизм высокий, у трех остальных — низкий. При этом по размеру взрослых особей все пять видов мало отличаются друг от друга. Аналогичная картина характерна для K— и r-стратегов среди офиур, немертин, насекомых и др.
Что касается насекомых, то в категорию K-стратегов здесь попали эусоциальные виды: термиты, пчелы, муравьи. В данном случае очевидно, что по размеру взрослой особи нельзя судить об эффективной численности (Ne): численность (N) муравьев может быть очень высокой, что соответствует их небольшим размерам, но размножаются из них лишь немногие (Ne << N). Понятно, что K-стратегия, обусловленная эусоциальностью, ведет к резкому снижению Ne. В других случаях негативное влияние К-стратегии на Ne не столь очевидно.
Тем не менее авторы данной работы полагают, что обнаруженная связь между K-стратегией и низким полиморфизмом обусловлена именно отрицательным влиянием K-стратегии на эффективную численность, даже если природа этого влияния пока непонятна. Альтернативное объяснение могло бы состоять в том, что для K-стратегов характерен пониженный темп мутагенеза. Однако факты говорят скорее об обратном: темп мутагенеза (среднее число мутаций на геном за поколение), судя по всему, у K-стратегов выше, чем у r-стратегов. Одна из причин состоит в том, что K-стратеги живут в среднем дольше, а поколения у них разделены бóльшим числом клеточных делений. Так что различия в темпах мутагенеза скорее должны ослаблять, чем усиливать, найденную отрицательную корреляцию между вкладом в потомство и полиморфизмом.
Таким образом, исследование показало, что уровень генетического полиморфизма можно довольно точно предсказать, зная определенные биологические характеристики рассматриваемого вида, такие как величина родительского вклада в потомство, приверженность K— или r-стратегии и продолжительность жизни. Случайные колебания численности популяции, полагавшиеся до сих пор чуть ли не главным фактором, влияющим на уровень полиморфизма, по-видимому, играют менее важную роль. Хотя, конечно, нельзя отрицать их определяющее значение в некоторых частных ситуациях (как у тех же гепардов).
Исследователи полагают, что K-стратегия в долгосрочной перспективе должна коррелировать с более низкими значениями Ne, а r-стратегия — с более высокими. Возможно, дело в том, что K-стратеги, благодаря эффективной заботе о потомстве, в целом более толерантны к низкой численности популяции: они могут долго так существовать, не вымирая. Подобно гепардам, они способны успешно восстановиться даже после экстремальных снижений численности, когда от вида остается всего несколько десятков особей. Напротив, r-стратеги сильнее зависят от изменений среды, приводящих к резким колебаниям численности. Их стратегия более рискованная, поэтому в долгосрочной перспективе будут сохраняться только те виды, чья численность практически всегда остается высокой. Косвенно это рассуждение подтверждается палеонтологическими данными: во время массовых вымираний K-стратеги, по-видимому, имеют больше шансов выжить, чем r-стратеги. Например, во время великого вымирания на рубеже мела и палеогена 66 млн лет назад вымерли динозавры, у которых были большие проблемы с заботой о потомстве, но выжили птицы (впрочем, их теперь тоже относят к линии динозавров) и млекопитающие — ярко выраженные K-стратеги; вымерли аммониты (r-стратеги), но выжили наутилоидеи с крупными пропагулами.
Это исследование заставляет задуматься об общих тенденциях эволюции K— и r-стратегов. На первый взгляд кажется, что у первых эволюционные перспективы должны быть в целом гораздо хуже, чем у вторых. У K-стратегов ниже смертность на ранних стадиях развития, что ограничивает возможности для естественного отбора. Как мы теперь знаем, у них ниже и нейтральный генетический полиморфизм, который считается важнейшим показателем «генетического благополучия» вида и эволюционной пластичности. У них, вероятно, в среднем ниже и эффективная численность популяции. Это способствует ослаблению отбора и усилению дрейфа, что, в свою очередь, должно замедлять отбраковку слабовредных мутаций и фиксацию слабополезных. Если посмотреть на ситуацию под таким углом, то становится вообще непонятно, почему K-стратеги до сих пор не вытеснены повсеместно r-стратегами. В действительности же, судя по палеонтологическим данным, тенденция скорее обратная, особенно у таких ключевых представителей наземной биоты, как сосудистые растения и тетраподы (наземные позвоночные). В этих группах в течение фанерозоя прослеживается явный сдвиг в сторону K-стратегии: беззащитные пропагулы в виде мельчайших спор и икринок уступают место увесистым семенам и подрощенным, хорошо упитанным детенышам. В целом из 34 типов животных представители 21 типа выработали ту или иную форму матротрофии — «подкармливания» потомства за счет материнского организма (Ostrovsky et al., 2015). Это явно говорит об эволюционной выгоде подобного свойства.
По-видимому, K-стратегия каким-то образом компенсирует все перечисленные недостатки. Одним из факторов может быть отмеченная выше толерантность к низкой численности, обусловленная меньшей зависимостью смертности от непредсказуемых колебаний среды: сравните положение беззащитных лягушачьих икринок в пруду и птичьих яиц в теплом гнездышке с заботливой наседкой. Кроме того, хотя у K-стратегов уровень смертности ниже, она наверняка более избирательна и неслучайна, чем у r-стратегов. Гибель мелких пропагул часто происходит случайно и вообще не зависит от качества генов. Возможно, отбор у K-стратегов даже при низком уровне смертности достаточно эффективен за счет более избирательной (зависящей от качества генов) элиминации. Наконец, можно допустить, что забота о потомстве делает многие потенциально вредные мутации (которые снизили бы шансы на выживание молодняка, будь он брошен на произвол судьбы) де-факто нейтральными. В этом случае часть значимого (несинонимичного) полиморфизма у K-стратегов в действительности может оказаться не мутационным грузом (слабовредными мутациями, не отбракованными своевременно из-за сильного дрейфа и слабого отбора), а нейтральным полиморфизмом, повышающим эволюционную пластичность.
