Ученые подсчитали всех хищников (наездников, личинок златоглазок, божьих коровок и их личинок) на растениях, куда муравьи могли заползти и куда не могли. Как и следовало ожидать, на растениях с муравьями хищников оказалось меньше, да и те не подбирались близко к охраняемым колониям тлей.
Следующей задачей стал поиск факторов, влияющих на интенсивность муравьиной заботы о тлях. В качестве меры заботы использовали число муравьев-пастухов, приходящихся на одну тлю в колонии. Ученые исходили из допущения, что чем этот показатель выше, тем лучше для тлей. Было изучено 85 колоний тлей из разных районов острова Хоккайдо вместе со всеми муравьями, которые их охраняли. Чтобы облегчить интерпретацию результатов, выбирались колонии, охраняемые только одним видом муравьев — L. japonicus. В каждой колонии были подсчитаны все муравьи и все тли, отдельно красные и зеленые. Кроме того, муравьям измерили головы, чтобы оценить размер муравьиной семьи: известно, что большие семьи производят в среднем более крупных рабочих особей.
Статистическая обработка данных показала, что интенсивность муравьиной заботы коррелирует с тремя параметрами. Во-первых, она связана обратной зависимостью с общим числом тлей в колонии. Иными словами, чем больше в колонии тлей, тем меньше (в среднем) пастухов приходится на каждую особь. Во-вторых, интенсивность заботы положительно коррелирует с размером муравьев, отражающим размер муравьиной семьи. Очевидно, семьи побольше и посильнее выставляют больше рабочих для ухода за стадами — возможно, просто потому, что могут себе это позволить.
В-третьих — и это главный результат работы, — оказалось, что число пастухов в расчете на одну тлю сопряжено с соотношением красных и зеленых тлей в колонии. При прочих равных условиях (то есть после внесения поправок на первые два фактора) получается, что наилучший уход достается тем колониям тлей, в которых доля зеленых особей составляет около 65 %, а красных, соответственно, 35 %. При сильном отклонении от этого «идеального» соотношения интенсивность муравьиной заботы снижается.
Полученные результаты показывают, что полиморфизм по окраске у тлей M. yomogicola может поддерживаться муравьями, которые по неясным пока причинам уделяют больше внимания разноцветным колониям тлей. Если последующие исследования подтвердят этот вывод, можно будет говорить об открытии принципиально нового механизма поддержания полиморфизма, основанного на симбиотических взаимоотношениях.
Почему муравьи энергичнее пасут разноцветных тлей? На этот счет пока можно строить лишь догадки. Не исключено, что все дело в более или менее универсальных свойствах зрительного восприятия: контрастные цветовые пятна сильнее привлекают внимание, чем монотонно окрашенные объекты, и это справедливо, наверное, для любых животных с цветовым зрением (вспомним хотя бы упомянутых выше пауков N. maculata). А возможно, муравьиные предпочтения развились в ходе эволюции как полезная адаптация. Авторы осторожно предполагают, что разноцветные стада могут быть выгодны муравьям, если зеленые тли полезны чем-то одним, а красные другим. Например, может оказаться, что одна из морф (допустим, зеленая) производит более качественную падь, а другая (красная) успешнее предотвращает цветение полыни. Когда полынь по осени зацветает, живущие на ней колонии тлей обычно гибнут — и только тли с незацветших растений успевают отложить специальные яйца, способные пережить зиму. В таком случае муравьям выгодно сохранять в своем стаде некоторое количество красных особей, чтобы на следующий год на этом и соседних растениях было больше тли. Можно придумать и другие гипотетические выгоды. Впрочем, пока все это лишь фантазии, для проверки которых энтомологам придется приложить немало усилий.
Исследование № 21
Неадаптивная пластичность ускоряет адаптивную эволюцию
Одна из важных проблем эволюционной биологии — взаимосвязь генетической эволюции и ненаследственной фенотипической изменчивости. В основе эволюционных изменений лежит дифференциальное размножение генетических вариантов (аллелей). Результаты эволюции «запоминаются» на уровне генотипа. Однако отбор всегда идет по фенотипу, а фенотип определяется генотипом не точно, а лишь приблизительно. Ход развития организма зависит не только от генов, но также от условий среды, и к тому же в развитии всегда есть элемент случайности («онтогенетический шум»). Фенотипический диапазон, возможный при данном генотипе, называют нормой реакции, а изменчивость фенотипа при неизменном геноме, обусловленную колебаниями среды, — фенотипической пластичностью, или модификационной изменчивостью. Некоторые организмы в ходе эволюции выработали способность отвечать на те или иные средовые воздействия адаптивными (выгодными, полезными) изменениями фенотипа, например, отращивая более густую шерсть в холодную погоду. В таких случаях говорят об адаптивных модификациях. Но это — лишь частный случай фенотипической пластичности, которая далеко не всегда бывает полезной. Хороший пример неадаптивной фенотипической пластичности — замедление развития холоднокровных животных в регионах с холодным климатом, где короткое лето требует, наоборот, ускоренного развития. Хотя пластические прижизненные изменения не наследуются, интуитивно понятно, что ход эволюции должен в какой-то мере от них зависеть. Фенотипическая пластичность — широкая или узкая, адаптивная или неадаптивная — должна так или иначе влиять на интенсивность и направленность отбора. Например, если пластические изменения адаптивны, то они теоретически могут играть роль своеобразного эволюционного буфера, сглаживая отбор и тормозя эволюционные изменения (в эволюции человека подобным буфером может стать культура). И наоборот, если пластические изменения вредны, они могут усилить отбор генетических вариантов, компенсирующих вредные прижизненные изменения фенотипа, и тем самым ускорить эволюцию. Несмотря на огромную важность подобных эффектов для эволюционной теории, хороших эмпирических данных по ним на удивление мало. Эксперимент на тринидадских гуппи, проведенный американскими биологами, показал, что у этих рыбок неадаптивная фенотипическая пластичность является мощным фактором, ускоряющим адаптацию к новой среде. Признаки, в новых условиях меняющиеся в «неправильную» сторону, подвергаются более сильному отбору и поэтому быстрее эволюционируют в противоположном («правильном») направлении.
Когда живые организмы попадают в новые для них условия, многие их признаки могут измениться, причем быстро и без всякой эволюции. Например, недостаток пищи способен вызвать замедление роста, а избыток — привести к ожирению. Фенотипической пластичности в той или иной мере подвержены практически все признаки. Можно даже сказать, что чисто врожденных признаков не бывает: фенотип в целом и все его компоненты развиваются в результате сложного взаимодействия генетических и средовых факторов. Это утверждение кажется спорным, но подумайте, много ли существует признаков, для которых в принципе невозможно подобрать такие условия, когда признак не разовьется или разовьется как-то иначе?
