Фенотипическую пластичность называют адаптивной или неадаптивной в зависимости от того, полезно или вредно данное изменение в новых условиях (конечно, бывают и нейтральные пластические изменения, но они пока не привлекают внимания теоретиков). Например, если в условиях дефицита пищи мелкие особи размножаются эффективнее, чем крупные, то замедление роста в ответ на голодание будет примером адаптивной пластичности. Если же особи, сумевшие вырасти большими, невзирая на скудное питание, все-таки размножаются лучше мелких, то же самое ненаследственное изменение придется классифицировать как неадаптивную пластичность.
В простейших эволюционных моделях фенотипическая пластичность обычно игнорируется, а все внимание концентрируется на наследственной изменчивости. По умолчанию такие модели предполагают, что существенные различия между особями определяются генотипом, а всеми прочими можно пренебречь. При этом биологи хорошо понимают, что фенотипическая пластичность не только сама эволюционирует, но и влияет на ход эволюции, причем влияние это бывает весьма сильным, сложным и разнообразным.
С одной стороны, адаптивная пластичность может замедлять адаптивную эволюцию. Ведь если признак в новых условиях и так меняется в «правильную» сторону, приближая фенотип к оптимальному для этих условий состоянию, то направленный (движущий) отбор будет слабее действовать на данный признак — и его эволюция замедлится. С другой стороны, адаптивная пластичность может и способствовать эволюционным изменениям — например, за счет эффекта Болдуина, о котором рассказано во втором томе нашей книги «Эволюция человека». Скажем, если в новых условиях лучше выживают те особи, которым удалось в течение жизни научиться какому-то новому поведению (изменение поведения в результате обучения — это тоже фенотипическая пластичность), то со временем под действием отбора будут закрепляться мутации, способствующие этому новому поведению или даже делающие его врожденным (инстинктивным), а также мутации, «подгоняющие» морфологию и физиологию организма к новому поведению.
Эволюционная роль неадаптивной пластичности тоже неоднозначна. По-видимому, подобно адаптивной пластичности, неадаптивная может как ускорять, так и замедлять эволюцию в зависимости от обстоятельств. Начнем с замедления. На ранних этапах адаптации к неблагоприятным условиям неадаптивная пластичность будет снижать приспособленность организмов, которым и без того в этих условиях несладко, маскируя формирующиеся наследственные адаптации и сводя на нет «усилия» естественного отбора. В результате может сложиться ситуация, когда мигранты из более благоприятных местообитаний, не имеющие этих адаптаций, но зато сытые и довольные жизнью, будут постоянно вытеснять из данной неблагоприятной ниши аборигенов — только для того, чтобы вскоре самим ослабеть и быть вытесненными новой волной мигрантов. В такой обстановке очень трудно по-настоящему приспособиться к новой нише. Недавно сотрудникам кафедры биологической эволюции МГУ имени М. В. Ломоносова удалось воспроизвести этот эффект в эволюционном эксперименте на дрозофилах (Марков и др., 2015).
Не исключено, что неадаптивная фенотипическая пластичность может и ускорять адаптивную эволюцию. Идея проста: неадаптивная пластичность смещает признак в сторону, противоположную оптимуму, а значит, признак будет подвергаться более сильному действию движущего отбора. В результате может произойти так называемая генетическая компенсация (когда полезные наследственные изменения компенсируют вредные ненаследственные). Типичный пример — эволюция темпов развития у холоднокровных животных (таких как лягушки) в ходе освоения ими разных климатических зон. Как правило, понижение температуры ведет к замедлению развития холоднокровных. Однако в условиях короткого северного лета медленное развитие, скорее всего, будет вредным признаком. Наоборот, здесь надо расти как можно быстрее. Таким образом, в данном случае фенотипическая пластичность неадаптивна.
Как следствие, популяция, попавшая в район с холодным климатом, будет подвергаться очень сильному отбору на ускорение развития — более сильному, чем в случае отсутствия фенотипической пластичности. Такой отбор, направленный в сторону, противоположную фенотипическому эффекту среды, иногда называют отбором против градиента среды. В итоге спустя какое-то количество поколений может сложиться такая картина: две популяции, адаптированные к жизни в холодном и теплом климате, демонстрируют сходный темп развития в своих родных местообитаниях. Но если поместить представителей этих популяций в одинаковые температурные условия, то адаптированные к холоду особи будут развиваться быстрее, чем адаптированные к теплу. Это объясняется тем, что в холодных условиях под действием отбора закрепляются генетические изменения, ускоряющие развитие. Они полностью компенсируют, сводят на нет вредоносный (замедляющий развитие) эффект неадаптивной фенотипической пластичности. В результате две генетически различающиеся популяции выглядят так, как будто между ними нет различий (это называют криптической эволюцией).
Впрочем, все эти идеи основываются по большей части на косвенных данных. Экспериментальное изучение влияния фенотипической пластичности на ход эволюции — сложная задача, и биологи пока еще только начинают искать подходы к ее решению.
Важный шаг в этом направлении сделали американские биологи, изучающие в природных и лабораторных условиях эволюцию тринидадских гуппи, Poecilia reticulata (см. Исследование № 9 и илл. IV на цветной вклейке). Эти рыбки стали классическим объектом эволюционных исследований благодаря знаменитым работам Джона Эндлера, которые теперь продолжают Дэвид Резник из Калифорнийского университета в Риверсайде (США) и его коллеги. О работах Эндлера и Резника рассказано во многих популярных книгах, в том числе в книге Ричарда Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле».
Эндлер, Резник и их коллеги ранее показали, что важным фактором, направляющим эволюцию гуппи в ручьях и речках острова Тринидад, является наличие или отсутствие хищников (таких как хищные цихлиды Crenicichla frenata). В ручьях, где хищники есть, отбор способствует ускоренному росту, быстрому созреванию и блеклой маскировочной окраске. Шансов на долгую жизнь мало, поэтому выгодно как можно быстрее достичь зрелости, чтобы успеть оставить потомство. Если же хищников нет, главным фактором отбора становится внутривидовая конкуренция (в том числе соревнование самцов за внимание самок) — и тогда преимущество получают медленно растущие особи, а самцы начинают щеголять яркими нарядами.
Впрочем, перечисленные наглядные фенотипические изменения — лишь верхушка айсберга. Под ними скрывается сложный комплекс физиологических изменений, формирующихся в череде поколений под действием отбора и основанных на изменении экспрессии множества генов.
Свое новое исследование ученые посвятили изучению роли фенотипической пластичности в эволюции гуппи при переходе из водоемов с хищниками в водоемы, где хищники отсутствуют (Ghalambor et al., 2015). В работе использовались четыре популяции гуппи:
№ 1: природная популяция из реки, где много хищников;
№ 2: природная популяция из ручья без хищников, которая, судя по результатам генетического анализа, некогда произошла от популяции № 1;
