Оказалось, что у разных видов Heliconius самые разнообразные элементы орнамента крыльев — черные, желтые, оранжевые пятна и полосы — связаны с вариациями в гене cortex. Как правило, ключевые полиморфизмы находятся в некодирующих областях гена, в том числе в интронах. Это значит, что эволюционные изменения орнамента крыльев были вызваны изменениями регуляции гена cortex, а не структуры кодируемого им белка.
Ген cortex не относится к числу генов, которые можно было заподозрить в причастности к раскраске крыльев. Он входит в семейство генов, регулирующих деление клеток. Гены этого семейства помогают хромосомам разделяться во время клеточного деления. У дрозофилы ген cortex задействован в формировании яйцеклеток в яичниках самки и не имеет никакого отношения к окраске крыльев. Исследователи проверили, что будет, если ген cortex бабочки Heliconius melpomene заставить работать в зачатках крыльев дрозофилы, — и это не привело ни к какому видимому эффекту.
Судя по всему, ген cortex, изначально не связанный с окраской, был привлечен к работе над орнаментом крыльев около 100 млн лет назад, на заре эволюции бабочек, и с тех пор неоднократно подвергался интенсивному отбору в разных эволюционных линиях.
Таким образом, генетические основы эволюции узоров на крыльях бабочек постепенно проясняются. Мы уже знаем, что в формировании орнаментов задействованы сигнальные белки и регуляторы транскрипции, которые обычно (у других животных, да и у тех же бабочек) выполняют совершенно другие функции. Увлекательный рассказ об этих исследованиях читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм». Например, за красные пятна на крыльях Heliconius отвечает ген optix, важнейший регулятор развития глаз. В центре будущих ярких круглых пятен (глазков) у бабочек Bicyclus экспрессируется ген distal-less (dll), участвующий в закладке конечностей — да и вообще любых отростков тела — у самых разных животных. Что общего между глазом насекомого и красным пятном на крыле? Разве что красный пигмент, но эта связь, скорее всего, случайна. Что общего между глазком на крыле и ногой? Здесь связь может оказаться более интересной: и то и другое в ходе развития возникает сначала как некий кружочек, «нарисованный» в определенном месте развивающегося организма сигнальным белком, который производится в центре кружка.
Ген cortex отличается от найденных ранее генов орнаментации крыльев тем, что он кодирует не транскрипционный фактор и не сигнальный белок, выделяемый клетками наружу для межклеточного общения. Транскрипционные факторы и сигнальные белки легко приобретают новые функции: это профессиональные переключатели и регуляторы работы генов, которым все равно, какие гены регулировать. Но cortex — специфический регулятор клеточных делений, у дрозофилы обслуживающий процесс созревания яйцеклеток. Его вовлеченность в раскрашивание крыльев бабочек приоткрывает какие-то новые грани в эволюционной биологии развития. Каким образом cortex влияет на окраску крыльев, неясно. Однако нужно иметь в виду, что узор на крыльях бабочек сложен из чешуек, каждая из которых формируется из единственной клетки (илл. V, см. цветную вклейку). Процессы деления и миграции клеток, которым суждено стать чешуйками того или иного цвета, на стадии поздней личинки и куколки, очевидно, влияют на итоговый орнамент, однако конкретные механизмы этого влияния еще предстоит выяснить.
Исследование № 26
Геномы африканских рыб проясняют механизмы быстрого видообразования
Расширим масштаб рассмотрения эволюции с одного вида на многовидовые комплексы. Принцип остается тем же: появление и отбор генетических вариантов в зависимости от природного контекста — что именно выгодно иметь здесь и сейчас. От березовой пяденицы — классического примера внутривидовой адаптации на основе мутаций и отбора — мы перейдем к не менее знаменитому примеру появления целого букета разнообразных видов. Речь пойдет о цихлидах больших африканских озер Танганьика, Малави и Виктория. В каждом из них на основе небольшого числа видов-первопоселенцев в ходе быстрой эволюции появились сотни новых видов. Как происходит такое быстрое, по геологическим масштабам взрывное, видообразование? Сравнение полных геномов пяти видов цихлид позволило частично понять его механизмы. Стремительное видообразование оказалось сложным и многогранным процессом, в котором важную роль сыграли дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, разнонаправленный отбор по многим генам одновременно, сортировка старых и закрепление новых генетических вариаций в кодирующих и регуляторных областях, а также быстрое накопление генетического разнообразия в начальный период заселения озера, когда из-за низкой конкуренции действие стабилизирующего отбора временно ослабло.
Сверхбыстрое видообразование (адаптивную радиацию) рыб цихлид в африканских озерах по праву называют «великим эволюционным экспериментом природы». Мы уже немного рассказывали о нем в книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Особенно далеко этот эксперимент зашел в трех больших озерах — Танганьике, Малави и Виктории. В каждом из них из небольшого числа случайных первопоселенцев образовались огромные комплексы эндемичных видов, занимающих разные экологические ниши и контрастно различающихся по форме тела, окраске, поведению, строению мозга и особенностям зрительного восприятия. При этом в разных озерах параллельно и независимо возникли похожие формы, в том числе такие экзотические, как толстогубые энтомофаги (поедатели насекомых) и виды с асимметричными челюстями, специализирующиеся на обкусывании чешуи других рыб (см. Исследование № 20 и илл. VI на цветной вклейке).
В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12–15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость адаптивной радиации зафиксирована в самом молодом озере — Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет. Впрочем, не исключено, что в Танганьике и Малави адаптивная радиация тоже шла особенно быстро на ранних этапах, а потом замедлилась.
Многочисленные случаи параллельной эволюции в трех озерах — результат освоения цихлидами всех доступных ниш под действием естественного отбора. Буйство красок, развитый половой диморфизм и сложное брачное поведение многих видов — недвусмысленные свидетельства работы полового отбора. Межвидовая гибридизация и эпизодическое вселение новых мигрантов из соседних водоемов тоже могли сыграть свою роль (см. Исследование № 28).
Разобраться в генетических механизмах быстрой адаптивной радиации цихлид — давняя мечта биологов. Важный шаг в этом направлении сделала команда ученых из США, Великобритании, Франции, Швейцарии, Швеции, Японии, Тайваня, Германии, Сингапура и Израиля, опубликовавшая в журнале Nature результаты анализа геномов пяти видов цихлид: Oreochromis niloticus из рек Северной Африки (представитель линии, предковой по отношению к трем озерным комплексам), Neolamprologus brichardi из Танганьики, Astatotilapia burtoni из рек в окрестностях озера Танганьика, Metriaclima zebra из Малави и Pundamilia nyererei из Виктории (Brawand et al., 2014).
