Правда, брачные предпочтения самок все-таки зависят от количества осадков. Наблюдения за помеченными птицами показали, что в засушливом 2005 году самки большого древесного вьюрка образовывали пары с самцами, которые были чуть крупнее их самих. Однако в дождливом 2010 году они явно предпочитали более мелких самцов. Кроме того, среди самцов, не сумевших создать семью и оставшихся холостяками, преобладали крупные особи. Такая избирательность самок большого древесного вьюрка, несомненно, имеет адаптивный характер. В дождливые годы самкам выгодно выбирать себе мужа помельче, поскольку потомство крупных родителей с большей вероятностью будет съедено паразитами. Самцам, конечно, тоже выгодно найти себе жену помельче, но у вьюрков решение о создании семьи больше зависит от самки, чем от самца.
Что касается самок малого древесного вьюрка, то их избирательность в 2005 и 2010 годах была одинакова: они неизменно предпочитали чуть более мелких самцов. В семьях гибридов наблюдалось полное равенство: гибридные самки выбирали себе мужей такого же размера, как они сами.
Скорее всего, гибридизация малых и больших древесных вьюрков (а также, возможно, больших и попугайных) происходила и раньше, но до появления паразитической мухи потомство от смешанных браков имело пониженную приспособленность. Благодаря этому виды сохраняли дискретность, хорошо заметную на «историческом» материале. Появление смертельно опасного паразита изменило ситуацию. В наихудшем положении оказались самые крупные птицы. Не исключено, что это и стало причиной вымирания местной популяции попугайного древесного вьюрка. Что касается больших древесных вьюрков, то с появлением смертоносной мухи им стало выгодно скрещиваться с малыми вьюрками, поскольку гибридное потомство лучше защищено от паразита. Возможно, брачные предпочтения самок большого вьюрка успели измениться под действием отбора, что привело к усиленной гибридизации.
Гибридные птицы в дальнейшем скрещиваются преимущественно с малыми древесными вьюрками. Таким образом, гены более редкого большого вьюрка постепенно вливаются в генофонд малого. Редкий вид «растворяется» в многочисленном. По мнению Грантов, это может привести к полному слиянию двух видов уже через несколько десятилетий. И тогда на Флореане останется только один вид древесных вьюрков — малый, с генофондом, обогащенным примесью генов исчезнувшего большого вьюрка.
Исследование в очередной раз показало частичную обратимость ранних этапов видообразования. Стремительные изменения экосистем, вызванные деятельностью человека, в том числе привнесение новых паразитов, представляют серьезную опасность для молодых видов, которые еще не успели приобрести полную репродуктивную несовместимость (для этого требуются, как правило, миллионы лет). Если не будут предприняты специальные меры, вскоре могут исчезнуть, слившись в однообразную массу, самые удивительные многовидовые сообщества планеты — от дарвиновых вьюрков до усачей озера Тана и цихлид больших африканских озер.
Исследование № 30
Зеленая пеночка — «несовершенный» кольцевой вид со сложной историей
Маленькие уединенные острова — удобные полигоны для изучения эволюции, но на больших территориях эволюционные процессы могут протекать по-другому. В том числе — из-за пространственной неоднородности среды и из-за больших расстояний, затрудняющих генетический обмен между удаленными популяциями, но все же не пресекающих его полностью. Один из интересных результатов эволюции на больших пространствах — так называемые кольцевые виды. Это комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды. Причем бывает так, что крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя между ними имеется непрерывный ряд взаимно совместимых разновидностей. Зеленая пеночка считается хорошим примером кольцевого вида. Ее ареал описывает кольцо вокруг Тибетского нагорья, с близкими по фенотипу и генотипу соседними подвидами и единственным резким переходом в северной части кольца, где встречаются два наиболее сильно разошедшихся подвида. Однако история формирования этого кольцевого ареала, выведенная на основе генетического анализа 95 птиц из 22 районов, оказалась более сложной, чем предполагала классическая схема. Поток генов вдоль кольца прерывался как минимум однажды в его юго-западной части, а «крайние» подвиды все-таки иногда скрещиваются, несмотря на мощные поведенческие изолирующие механизмы и пониженную приспособленность гибридов. Редкость «идеальных» кольцевых видов в природе, скорее всего, связана с тем, что колебания климата, приводящие к резким изменениям границ ареалов животных, происходят относительно часто, а на формирование полной репродуктивной несовместимости между разделившимися популяциями требуется очень много времени. Например, ледники в Северном полушарии наступают и отступают с периодичностью около 100 тысяч лет, а на развитие полной нескрещиваемости у птиц требуется, как правило, несколько миллионов лет.
Кольцевые виды интересуют биологов как наглядные примеры незавершенного видообразования. Согласно теории, кольцевой вид формируется в результате постепенного расселения потомков исходной популяции вокруг какого-нибудь географического барьера, то есть района с неблагоприятными для данного вида условиями (например, вокруг Северного Ледовитого океана, как в случае с серебристыми чайками, или вокруг Калифорнийской долины, как в случае с саламандрами рода Ensatina). По мере расселения, адаптируясь к местным условиям, организмы накапливают все больше отличий от предковой популяции. Поэтому, когда «передовые отряды» мигрантов наконец встречаются по другую сторону барьера, оказывается, что они уже не могут скрещиваться друг с другом, то есть ведут себя как два самостоятельных вида, хотя их все еще соединяет непрерывный ряд промежуточных, взаимно совместимых разновидностей.
Хотя сценарий выглядит логичным и правдоподобным, в природе пока удалось найти совсем немного (меньше десятка) кольцевых видов. Да и те, что найдены, при ближайшем рассмотрении оказываются лишь отчасти соответствующими идеальной схеме. Что ж, такова общая и неизбежная участь почти всех простых и красивых схем в биологии. В природе всегда все сложнее и неоднозначнее, чем в самых лучших теориях (что, впрочем, вовсе не делает эти теории ошибочными или бесполезными: без них мы бы вообще ничего не поняли в переменчивом многообразии живой природы).
В 2014 году орнитологи и генетики из Канады, США и Испании показали, что зеленые пеночки (Phylloscopus trochiloides), считающиеся одним из лучших примеров кольцевого вида, тоже далеки от «идеала» (Alcaide et al., 2014). Впрочем, не настолько, чтобы вовсе исключить их из числа кольцевых видов, как это пытаются сделать некоторые авторы с серебристыми чайками (Liebers et al., 2004) и саламандрами Ensatina (Highton, 1998).
Ареал зеленых пеночек почти непрерывным кольцом огибает негостеприимное Тибетское нагорье (илл. VIII, см. цветную вклейку). Орнитологи подразделяют вид P. trochiloides на несколько подвидов, один из которых — P. t. nitidus — занимает обособленный ареал на Кавказе, выбивающийся из кольца.
