В самой южной части кольца, на южных склонах Гималаев, гнездится подвид trochiloides. Судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, именно здесь находится «историческая родина» зеленых пеночек. Отсюда они расселялись вокруг Тибета двумя путями: восточным и западным. Это подтверждается тем, что на генеалогическом дереве вариантов мтДНК отчетливо выделяются две большие ветви, восточная и западная, разошедшиеся 1–2 млн лет назад.
Восточное промежуточное звено представлено подвидом obscuratus, который способен скрещиваться и со своим южным соседом trochiloides, и с северным — plumbeitarsus. Западная ветвь представлена подвидом ludlowi, который гнездится по соседству с trochiloides, в Западных Гималаях. Севернее его сменяет подвид viridanus, населяющий обширные пространства Западной и Центральной Сибири и Восточной Европы.
Ранее было показано, что репродуктивная изоляция на всей длине кольца наблюдается только в одном месте — между двумя наиболее удаленными от центра происхождения формами, образующими зону вторичного контакта в Центральной Сибири: plumbeitarsus и viridanus. У этих подвидов сильно различаются песни, а самки каждого подвида, конечно же, предпочитают пение «своих» самцов. Подвиды plumbeitarsus и viridanus четко различаются и по морфологии, и по мтДНК, причем эти различия коррелируют с типом песни самца. Бесспорные гибриды plumbeitarsus и viridanus в природе вроде бы не наблюдались, хотя были сообщения о птицах с промежуточным типом песни, а также о том, что представители двух подвидов иногда вступают друг с другом в территориальные отношения, то есть делят участки, что характерно для птиц, относящихся к одному виду, но не к разным.
Исследователи воспользовались мощными новыми методами секвенирования, чтобы сравнить геномы 95 пеночек, пойманных в 22 точках. Самая подробная информация была получена по Центральной Сибири, где пересекаются ареалы plumbeitarsus и viridanus, и по Западным Гималаям, где живет подвид ludlowi.
В генетическом разнообразии зеленых пеночек выявилось пять кластеров, то есть популяций с характерными наборами аллелей. Один из кластеров соответствует обособленному кавказскому подвиду nitidus, остальные четыре — подвидам, образующим кольцо вокруг Тибета: trochiloides, viridanus, obscuratus и plumbeitarsus. Что касается подвида ludlowi, то при ближайшем рассмотрении выяснилось, что он представляет собой не самостоятельную популяцию, а широкую гибридную зону, в которой с юга на север постепенно растет доля аллелей, характерных для северного подвида viridanus, и убывает доля аллелей южного подвида trochiloides. Своих собственных, характерных только для данного подвида, генетических особенностей у ludlowi не нашлось.
Скорее всего, это означает, что в районе Западных Гималаев, где сегодня обитает ludlowi, кольцо некогда было разорвано. Подвиды trochiloides и viridanus какое-то время накапливали различия, живя порознь. Впрочем, накопленных различий оказалось недостаточно для формирования хотя бы частичной репродуктивной несовместимости. Впоследствии trochiloides и viridanus расширили свои ареалы навстречу друг другу и стали беспрепятственно скрещиваться, образовав широкую гибридную зону, население которой интерпретировалось орнитологами как особый подвид ludlowi.
Несмотря на это отклонение от классической схемы формирования кольцевого вида, в остальном геномные данные отлично с ней согласуются. Если не считать еще одного отклонения, которое состоит в том, что гибридизация между «крайними» подвидами viridanus и plumbeitarsus все-таки иногда происходит. Об этом свидетельствуют обнаруженные у многих восточносибирских plumbeitarsus крупные фрагменты хромосом с наборами аллелей, характерными для viridanus. При этом у viridanus восточных примесей от plumbeitarsus нет. Стало быть, внедрение чужих генов происходит асимметрично: от западного подвида к восточному, но не в обратную сторону.
По-видимому, это значит, что из генофонда viridanus чужеродные примеси выбраковываются отбором интенсивнее, чем из генофонда plumbeitarsus. Еще можно предположить, что гибридам удается скрещиваться лишь с представителями восточного подвида, тогда как западные птицы их всегда отвергают. То, что чужеродные фрагменты в геномах plumbeitarsus довольно крупные, указывает на то, что они проникли сюда недавно и еще не успели искрошиться на мелкие кусочки в результате кроссинговера. Это, в свою очередь, означает, что посторонние генетические вкрапления отбраковываются отбором быстрее, чем успевают искрошиться.
Один из возможных механизмов отбраковки гибридов — искажение миграционных маршрутов. Представители восточной ветви пеночек, летя на зимовку на юг Азии, огибают Тибет с востока, а западные пеночки — с запада. Маршруты миграций являются отчасти наследственным признаком, то есть «записаны в генах». Имеющиеся данные по генетике миграций (у других птиц) позволяют предположить, что гибриды viridanus и plumbeitarsus могут пытаться лететь на юг «промежуточным» маршрутом, то есть напрямик через Тибетское нагорье, а это плохая идея для маленькой птички.
Несмотря на гибридизацию, подвидам viridanus и plumbeitarsus не грозит слияние в единую популяцию. Между ними действительно существуют мощные репродуктивные барьеры: презиготические (различие песен и брачных предпочтений) и постзиготические (отбор против гибридов).
Таким образом, зеленые пеночки — неплохой пример кольцевого вида, но все же далекий от «идеала» из учебников. Кольцо в прошлом рвалось как минимум в одном месте. Это значит, что дивергенция представителей восточной и западной ветвей, plumbeitarsus и viridanus, не всегда шла в условиях непрекращающегося потока генов вокруг Тибета. Так что это не чистый случай «видообразования за счет расстояния», предполагаемого в идеальной модели кольцевого вида. Кроме того, расхождение крайних подвидов все-таки чуть-чуть не дошло до стадии полной репродуктивной несовместимости.
Не исключено, что абсолютно безупречных кольцевых видов — таких, в которых поток генов вдоль кольца никогда не прерывался, а концевые формы разделены непроницаемым репродуктивным барьером, — вовсе не существует в природе. Дело в том, что сегодня нам уже довольно точно известно время, требующееся для формирования полной репродуктивной изоляции. У птиц, как правило, на это нужно не менее 2–3 млн лет (а восточная и западная ветви зеленых пеночек разошлись лишь 1–2 млн лет назад). Между тем в течение последних 2 млн лет климат на планете претерпел множество резких изменений, связанных с наступлением и отступлением ледников в Северном полушарии. Колебания климата, в свою очередь, приводили к быстрым изменениям видовых ареалов. В холодные времена ареалы многих животных и растений сокращались и дробились, при потеплениях — вновь расширялись, разобщенные популяции встречались и начинали скрещиваться. За время, которое требуется для формирования полной несовместимости, ареалы большинства видов успевали много раз сжаться и расшириться, разделиться и вновь сойтись. В такой ситуации трудно рассчитывать, что мы обнаружим в природе множество аккуратных кольцевых видов, в точности соответствующих классической схеме, которая была разработана в те времена, когда оценки временных масштабов эволюционных процессов были еще очень приблизительными.
