Если эта польза не связана с блокировкой рекомбинации, а связана с выгодным изменением регуляции генов, то полезные инверсии должны вести себя так же, как и все прочие редкие полезные мутации. А именно: скорость их накопления должна положительно коррелировать с численностью популяции (поскольку чем больше выборка, тем чаще в ней, при прочих равных условиях, будут происходить маловероятные события, такие как возникновение полезной мутации). Перекрывание ареалов близкородственных видов в этом случае не должно ускорять фиксацию инверсий. Более того, если польза инверсий не зависит от генетического контекста, то они должны легко пересекать межвидовые границы в зонах гибридизации, то есть легко проникать из одного видового генофонда в другой и свободно распространяться там. В этом случае логично ожидать, что у симпатрических близкородственных видов будет не больше, а скорее даже меньше различий по инверсиям, чем у аллопатрических (проживающих на разных территориях).
Если же польза инверсий — в защите коадаптированных («притертых» друг к другу) генных комплексов от распада и перемешивания, то следует ожидать, что инверсии будут быстрее всего накапливаться не в самых больших популяциях, а в тех, которые реально подвергаются угрозе такого распада и перемешивания. В первую очередь — в симпатрических популяциях близкородственных видов.
Инверсии у воробьинообразных. Биологи из Чикагского университета (США) Дэниел Хупер и Тревор Прайс проверили эти предсказания, проанализировав данные об инверсиях у воробьинообразных (отряд Passeriformes). Ранее они пытались провести такую проверку на 32 видах вьюрковых ткачиков, представляющих лишь одно из семейств воробьинообразных. Оказалось, что в этом семействе частота фиксации инверсий положительно коррелирует и с численностью вида, и с перекрыванием видовых ареалов. Это позволило отвергнуть гипотезу о дрейфе как об основном механизме распространения инверсий (если бы все дело было в дрейфе, то, как говорилось выше, частота фиксации инверсий не коррелировала бы ни с численностью, ни с перекрыванием ареалов). Значит, инверсии полезны и поддерживаются отбором. Однако вопрос о природе этой пользы остался открытым. Проблема в том, что численность видов оценивалась по площади ареалов, которая у вьюрковых ткачиков положительно коррелирует со степенью их перекрывания. Малый размер выборки не позволил понять, какой из факторов — площадь или перекрывание ареалов — в конечном счете важнее (Hooper, Price, 2015).
В 2017 году Хупер и Прайс изучили более представительную выборку, включающую 411 видов воробьинообразных из 59 семейств (Hooper, Price, 2017). Анализировались только крупные инверсии, которые можно обнаружить, просто разглядывая хромосомы под микроскопом. Полных геномных данных, позволяющих выявить все инверсии, по большинству рассмотренных видов пока нет.
Наложив данные по инверсиям на эволюционное дерево (которое для воробьинообразных надежно реконструировано по молекулярным и палеонтологическим данным), исследователи оценили скорость фиксации инверсий в разных ветвях дерева (для этого число инверсий делили на длину ветви). Оказалось, что эта скорость сильно варьирует: в одних ветвях ни одной инверсии не закрепилось за все время существования линии (вплоть до 20–30 млн лет), тогда как в других ветвях инверсии фиксировались в среднем каждые 0,5 или даже 0,2 млн лет.
Число инверсий зависит от перекрывания ареалов. Для дальнейшего анализа была отобрана 81 клада (независимая веточка эволюционного дерева), куда попало 284 вида из 411. Клады отбирались по определенным критериям: в частности, каждая клада должна включать не менее трех видов, эти виды должны быть близкородственными (разошедшимися не более 15 млн лет назад), вся дивергенция клады должна быть приурочена к одному континенту, все виды должны иметь один и тот же тип питания (зерноядные, насекомоядные, всеядные и т. д.). Для каждой клады вычислили ее общую длину (сумму длин всех вторичных веточек, которая отражает суммарное время существования видов), среднюю площадь видовых ареалов, среднюю величину их перекрывания, а также учитывали ряд экологических показателей.
Анализ этих данных показал, что скорость накопления инверсий в кладе определяется в первую очередь степенью перекрывания видовых ареалов. Все остальные корреляции вторичны.
Типичная ситуация показана на илл. IX (см. цветную вклейку), где представлена история фиксации инверсий в одной из клад — у зеленушек (род Chloris). Один из трех видов клады, C. chloris, имеет обширный ареал, не пересекающийся с ареалами близких видов. Число инверсий у него равно нулю. Два других вида, C. ambigua и C. sinica, имеют частично перекрывающиеся ареалы. При этом известно, что в зоне симпатрии (совместного проживания) между ними происходит гибридизация. Эти два вида разделились 2,2 млн лет назад — за такое время между видами птиц полная несовместимость, как правило, развиться не успевает. У C. ambigua зафиксировалось три инверсии, у C. sinica — одна, так что общее число различий по инверсиям между ними равно четырем. Аналогичная картина наблюдается и в других кладах: инверсии чаще фиксируются у симпатрических родственных видов, которые либо гибридизуются сейчас, либо могли гибридизоваться в недавнем прошлом.
Инверсии защищают молодые виды от вредных последствий гибридизации. Таким образом, полученные Хупером и Прайсом результаты согласуются с гипотезой о том, что отбор поддерживает инверсии у близких видов, способных к гибридизации, если их ареалы перекрываются. То есть в том случае, когда существует реальная опасность смешивания и разрушения коадаптированных генных комплексов. Следовательно, польза, приносимая инверсиями, связана с блокировкой рекомбинации.
Дополнительным аргументом в пользу этой гипотезы служит повышенная частота фиксации инверсий на половой хромосоме Z. Эта хромосома имеется в двух экземплярах у самцов птиц и в одном — у самок. Давно известно, что конфликты между генами двух гибридизующихся видов наиболее опасны для гибридного потомства в том случае, если несовместимые гены находятся на рекомбинирующей половой хромосоме (у млекопитающих это хромосома Х, у птиц — Z). При этом страдает в первую очередь приспособленность гетерогаметного пола. У млекопитающих это самцы, у которых только одна Х-хромосома, у птиц — самки, с одной Z-хромосомой. У гетерогаметного пола конфликтующие гены, сидящие на хромосоме X или Z, присутствуют в единственном экземпляре, и поэтому конфликт сразу проявляется в фенотипе. У гомогаметного пола есть еще вторые копии этих генов, расположенные на второй половой хромосоме. Они могут сгладить конфликт или вовсе не дать ему проявиться (в этом случае говорят о рецессивной несовместимости). Следовательно, если идеи авторов верны, следует ожидать, что отбор будет сильнее всего поддерживать инверсии именно на хромосоме Z птиц, что и подтверждается.
Что касается непарной половой хромосомы W, которая есть только у самок птиц и всегда в одном экземпляре, то на ней у воробьинообразных инверсии тоже фиксируются с повышенной частотой. Это уже нельзя объяснить пользой от блокировки рекомбинации, поскольку хромосома W, подобно Y-хромосоме млекопитающих, и так ни с чем не рекомбинирует (за исключением маленького участка, гомологичного кусочку хромосомы Z). Но непарные половые хромосомы вообще эволюционируют не так, как остальные хромосомы. Ведь фактически они размножаются клонально, как геномы каких-нибудь бактерий, и поэтому в них повышена частота фиксации слабовредных мутаций (см. Исследование № 7). К тому же в W-хромосоме очень много повторов, что способствует возникновению инверсий.
