Эусоциальность, то есть разделение группы на репродуктивную и нерепродуктивную касты, возникла лишь у нескольких эволюционных линий животных, причем это произошло сравнительно поздно и, за редким исключением, только на суше. Тем не менее эти несколько линий привели к появлению муравьев, термитов и людей, занявших доминирующее положение в животном мире
Вторая описанная предварительная адаптация, укладывающаяся в теорию о переходе к эусоциальности, – это предрасположенность одиночных пчел к эусоциальному поведению, когда их вынуждали к этому ученые в ходе экспериментов. В таких условиях партнеры разделяли между собой работу по добыванию пищи, прокладке туннелей и защите гнезда.
Кроме того, у эусоциальных пчел роль лидера брали на себя самки – одна пчела руководит, а остальные подчиняются. Такое элементарное разделение труда, по-видимому, появляется из-за наличия более раннего поведенческого плана, где одиночные особи переходят от одних задач к другим по мере их выполнения, то есть просто делают то, что нужно для выращивания собственного потомства. У эусоциальных видов этот алгоритм меняется: особь будет стремиться избегать выполнения задач, которыми уже занят другой работник. Очевидно, что обеспечивающие потомству постоянный уход пчелы и осы «заряжены» на быстрый переход к эусоциальности (то есть имеют сильную предрасположенность к ней при наличии особого стимула) в ситуации, когда групповой отбор (конкуренция с одиночками или другими группами) способствует таким изменениям.
Эти рассуждения о причинах и способах возникновения сложного социального поведения построены на общих принципах создания научных теорий. Хорошая теория подтверждается независимыми проверяемыми фактами – тогда пазл складывается. В данном случае результаты экспериментов над пчелами-одиночками подтвердили модель фиксированного порога для возникновения разделения труда, предложенную специалистами по биологии развития для объяснения этого феномена в существующих сообществах насекомых. В данном случае теория строится на утверждении о том, что изменчивость, иногда обусловленная генетически, а иногда связанная с обучением, существует в рамках пороговых откликов, связанных с различными задачами. Когда взаимодействуют два индивида или более, то, согласно этой теории, первым к выполнению задачи приступает тот, у кого пороговое значение для отклика ниже. Действия этой особи подавляют отклик у партнеров, то есть они не приступают к выполнению той же работы (что уже не требуется), а переходят (инстинктивно) к другим доступным задачам. Повторим, что, таким образом, изменения одного гена, подавляющего расселение членов группы из родного гнезда, очевидно, будет достаточно, чтобы предварительно адаптированный вид перешел через пороговое значение к инстинктивному социальному поведению.
Сравнительные исследования в полевых и лабораторных условиях показали, что с момента возникновения эусоциальности у животных рабочий постоянно находится в противоречивом положении: с одной стороны – собственные интересы, с другой – интересы колонии. Когда организация на уровне колонии становится более важной для успешности аллелей, предписывающих эту организацию, значение выживания и воспроизводства отдельного рабочего резко снижается. Наконец, при обязательной эусоциальности репродуктивные возможности рабочих особей подавляются на генетическом уровне, и возникает подлинный суперорганизм. Предельные формы суперорганизмов в мире насекомых, у которых рабочие особи (самки) лишены возможности к размножению, – это различные виды муравьев, в том числе бродячие муравьи-дорилины, муравьи-грибководы рода Atta и еще пять крупных родов: Solenopsis, Pheidole, Monomorium, Tetramorium и Linepithema. У этих видов рабочие особи вообще лишены яичников. С другой стороны, репродуктивная способность рабочих особей была возвращена (или по крайней мере частично восполнена) у нескольких клад в результате вторичной эволюции, благодаря чему отдельные рабочие могут принимать на себя роль королевы. В случае подлинного суперорганизма уровень отбора – это геном королевы, а рабочие особи следует рассматривать как «роботизированное» продолжение ее фенотипа.
6
Групповой отбор
Биологи изучили 0,5 млрд лет эволюции жизни на суше в поисках данных о сложных сообществах животных. Мы попытались использовать эти знания, чтобы лучше понять наш собственный вид. Но нас поставила в тупик одна большая генетическая загадка.
Загадка эта состоит из двух частей. Первая, к ней мы уже обращались выше, была описана и решена, по крайней мере в самых общих чертах, Чарльзом Дарвином в работах «Происхождение видов» (1859) и «Происхождение человека» (1871). Вот она: как могут эволюционировать сложные сообщества, если множество особей, служащих сообществу, перестают размножаться? Переформулируем в более знакомых нам терминах: как появился альтруизм? На основе предложенного Дарвином решения уже в наши дни была создана теория группового отбора. Согласно этой теории, некоторые члены группы могут снижать продолжительность жизни или лишаться репродуктивных возможностей (или и то и другое), если эти жертвы обеспечивают их группе преимущества перед другими конкурирующими группами. Далее ген альтруизма распространяется в группе посредством мутаций и отбора. Процесс ускоряется за счет близкого родства среди членов группы, но не является его причиной. Близкое родство часто следует за альтруизмом, но не предшествует ему. Модели популяционной генетики показывают, что в среднем наличие в группе хотя бы одного наследственного альтруиста, независимо от того, приходятся ли члены группы друг другу родственниками, приводит к росту популяции в целом.
И здесь мы подходим ко второй загадке. Почему возникновение эусоциальности, обеспечивающей основанное на альтруизме разделение труда, было столь редким событием в эволюции? Ответ должен находиться где-то в области главной предпосылки ее возникновения: необходимо укрепленное гнездо и мать или небольшая группа взрослых особей, выращивающие в нем молодняк. Это явление в природе встречается очень часто, однако в большинстве случаев почему-то не приводит к появлению эусоциальности. Потому более уместным будет такой вопрос: каков последний шаг? Знание о том, что не дает многим видам перейти к эусоциальности, могло бы помочь решить вторую часть загадки.
Я полагаю, что решение заключается в огромной биологической сложности, присущей этому последнему шагу. Возьмем небольшую колонию, состоящую из матери (возможно, отца, также участвующего в работе) и ее потомства, только что достигшего зрелости. Обычно жизненный цикл заканчивается здесь. Новый жизненный цикл начинается с того, что мать расстается со своими потомками женского пола, которые переходят к самостоятельной жизни. Мать либо умирает, либо начинает новый выводок, а ее потомки спариваются и приступают к строительству своих гнезд, сами становясь матерями.
Теперь предположим, что в нашем гипотетическом сценарии возникает небольшая нокаутная мутация, изменяющая всего один ген и препятствующая разделению семьи. (Нокаутные мутации, отменяющие другие мутации, возникают сравнительно часто и широко используются в генетических исследованиях.) Мы знаем, что в группе взрослых самок, содержащихся вместе в ходе эксперимента, та из них, что оплодотворена первой (другими словами, мать), будет доминировать в группе и откладывать яйца, а остальные возьмут на себя роль рабочих.
