Результатом второй волны распространения яблонь стало появление большого числа новых сортов, приспособленных к различным условиям обитания в умеренных широтах. В Северной Америке успех вида зависел от «возвращения в дикую природу». Яблони выращивались из семян, и начинал действовать естественный отбор, отбраковывавший растения, неспособные выжить в новом для них климате с его суровыми зимами. После такой фильтрации возникли новые сорта, при этом, несомненно, происходило скрещивание культурных сортов с местными дикими разновидностями, у которых сорта «заимствовали» полезные адаптации. Яблоня смогла преобразиться, чтобы соответствовать своей новой среде обитания. Именно в результате этого глобального распространения яблонь и повторной выбраковки растений в результате действия отбора на сеянцы в XIX веке начали появляться знакомые нам сегодня сорта. Так, сорт яблок Мекинтош (тезка компьютера Apple Macintosh) был выведен в 1811 году в Канаде; Ренет Оранжевый Кокса появился в Бакингемшире в 1830 году; сорт Эгремонт Рассет – в Суссексе в 1872 году, Грэнни Смит – в Австралии в 1868 году. В XX веке селекционеры стали действовать более направленно, точно и жестко. Невероятное разнообразие яблок сократилось всего до нескольких известных наименований, которые «монополизировали» мировой рынок яблок. Но, несмотря на это, появлялись и новые сорта, некоторые из которых приобрели ошеломительный успех: Голден Делишес был выведен в Западной Виргинии в 1914 году, Амброзия – в Канаде в 1980-х годах; в Новой Зеландии: Бребурн в 1952-м, Гала в 1970-х годах и Джаз в 2007 году.
И пусть человек взял под контроль разнообразие современных сортов садовых яблок, оно все равно поражает воображение, особенно в сравнении с другими видами. Ботанические экспедиции конца XX – начала XXI века подтвердили гипотезу Николая Вавилова после его посещения алматинских садов в 1929 году: все разнообразие современных сортов культурных яблок происходит из этих древних яблоневых садов Казахстана.
Генетические откровения
Сходство форм деревьев и их цветов и плодов, а также письменные исторические свидетельства единогласно указывают: именно у подножия гор Тянь-Шаня и находится родина садовых яблонь, Malus domestica. Проведенные в 1990-х годах исследования митохондриальной ДНК – а также ДНК хлоропластов, которая также наследуется по материнской линии, – подтвердили, что азиатская дикая яблоня, Malus sieversii, была предком современной окультуренной яблони. Конечно, вероятность скрещивания с другими дикорастущими видами яблонь всегда рассматривалась как возможный фактор, повлиявший на становление вида садовых яблонь, однако генетики открыли непрерывную и чистую родословную, у истоков которой однозначно стоят дикие яблони Казахстана. По всей видимости, ДНК яблок, которые все мы с вами употребляем в пищу, – в основном это ДНК вида Malus sieversii. С учетом того, что дикорастущие виды яблонь обладали исключительной изменчивостью в дикой природе, вполне вероятно, что высокая степень изменчивости, наблюдаемая у садовых яблонь, в основном «появилась» из этого единственного источника. Некоторые ботаники пошли дальше и даже отнесли садовые и среднеазиатские яблони к одному виду – Malus pumila.
Однако в 2012 году были опубликованы результаты нового исследования сортов яблок под руководством французского генетика Амандин Корниль, которое продемонстрировало совершенно иную картину. В рамках нового анализа было рассмотрено множество сортов яблонь, от китайских до испанских, и более полные образцы ДНК, чем в предыдущих исследованиях, в которых обнаружилась удивительно выраженная степень изменчивости. Несмотря на то что большинство одомашненных видов обладают лишь небольшой долей разнообразия диких родственников, садовые яблони настолько же разнообразны, как и большая часть дикорастущих видов Malus. Но только когда Корниль и ее коллеги решили получше разобраться в этом вопросе с изменчивостью и провели тщательное сравнение между садовыми и дикорастущими видами яблонь, они открыли тайну этого фрукта. Генетики смогли установить, что культурные сорта яблок действительно ведут свой род от диких яблок Казахстана – но не только от них. Оказалось, что культурные яблони скрещивались с дикими по мере распространения культурного вида вдоль Великого шелкового пути. Таким образом, культурные яблони появились не мгновенно в одной географической области: они скрещивались с ближайшими дикорастущими родственниками и эволюционировали в течение тысячелетий. В течение всей истории развития садовых яблонь – и несмотря на использование метода прививки для размножения путем клонирования и ограничения генетической изменчивости популяций яблонь – вид постоянно улучшался посредством искусственного отбора людьми наиболее красивых яблок из всех, созданных в результате естественного, свободного опыления. Дикие сородичи садовых яблонь всегда имели возможность добавить свои гены в генофонд. И это случалось абсолютно естественным образом, без какого-либо вмешательства со стороны людей.
Обнаружение следов скрещивания с дикими яблонями не просто дополняет историю этого окультуренного вида, но и кардинальным образом меняет ее направление. Прародителем садовых яблонь по-прежнему считается вид Malus sieversii, и, по оценкам, культурные яблони появились в период между 10 000 и 4000 лет назад. Однако влияние других дикорастущих видов яблонь, в частности европейских Malus sylvestris, сыграло значительную роль. Исследование показало, что наши современные садовые яблоки генетически более сходны с европейскими дичками, чем с яблоками из Средней Азии.
Это невероятное откровение, но оно созвучно недавним открытиям, сделанным при изучении множества других видов, включая древесные культурные растения, такие как виноград и оливы. Более того, история яблок очень напоминает историю кукурузы: культурный вид Zea mays имеет больше сходства с дикорастущими высокогорными разновидностями, чем с собственным предком – теосинте из низменностей.
В прошлом некоторые ботаники высказывали предположение, что яблоки для сидра были выведены посредством скрещивания с дикими яблонями для придания сорту своеобразной вязкости, горчинки. Исследование Корниль продемонстрировало, что случаи скрещивания, несомненно, имели место, однако различий между обычными яблоками и яблоками для сидра обнаружено не было. В обоих сортах одинаковая доля генов Malus sylvestris. Точнее, в сладких десертных яблоках их даже больше. Генетики уже начали изучать, какое практическое значение имеют эти различные источники наследуемых признаков культурных сортов, их ДНК. Гены, отвечающие за качество плодов, были унаследованы от прародителя, Malus sieversii, и сохранились в геноме. Напротив, гены местных дикорастущих видов «обеспечили» яблони необходимыми адаптациями к новой среде обитания, в которую они переселялись, покинув родные рощи в предгорьях Тянь-Шаня.
В 2012 году исследование Корниль доказало, что существует поток генов и в обратном направлении: от садовых яблонь к диким. Таким образом, введение этого вида в культуру оказало влияние и на эволюцию тех видов яблонь, что продолжали оставаться дикорастущими (точно так же, как в случае с волками и лошадьми). Данное свидетельство двунаправленного обмена генетическим материалом появилось настолько недавно, что агрономы и биологи – специалисты по охране живой природы все еще пытаются вместе осознать последствия такого открытия. Что насчет диких яблонь – не угрожает ли им опасность проникновения в геном генов культурных сортов? Такой обмен ДНК – далеко не новое явление, оно происходит, вероятно, с самого начала одомашнивания видов. Легко делать поспешные выводы, заявляя, что любая интрогрессия генов культурных видов в дикие разрушительна и нежелательна. Напротив, в некоторых случаях такая миграция генов культурных растений может иметь положительный эффект. Необходимо заняться поисками ответа на данный вопрос, чтобы придать нужное направление нашим усилиям по сохранению и защите диких видов. С моральной точки зрения кажется правильным пытаться предотвратить влияние на дикие виды, это своего рода альтруизм, но люди могут быть также реально заинтересованы в такой заботе о здоровье дикой природы. Генетические исследования современных сортов яблок демонстрируют, что некоторые из них состоят в опасно близком родстве: они фактически двоюродные, а иногда и родные братья. Этот факт увеличивает риск серьезных генетических заболеваний, поскольку в такой ситуации выше вероятность сочетания редких вариантов генов. По сравнению с другими видами изменчивость современных сортов яблок очень велика – не обнаружено следов прохождения популяции через «бутылочное горлышко» доместикации – но за всеобщим разнообразием также кроются еще более пугающие проблемы. Производство яблок основано на технологии клонирования. И пусть между клонами различных сортов сохраняются генетические различия, внутри сорта при клонировании они совершенно отсутствуют. На нашей планете растет несколько миллионов окультуренных яблонь, но на самом деле они представляют собой клоны всего лишь нескольких сотен отдельных растений. Некоторые из них – это привои, другие – подвои. В такой ситуации яблони становятся очень уязвимыми к изменению условий среды обитания, например к появлению новых патогенов или изменению климата.
