В 1713 году Уильям Дерем, коллега Джона Рея, отмечал, что «наружная раковина, или pinna, у птиц отсутствует, поскольку она препятствовала бы их продвижению в воздухе». С точки зрения Дерема, полное соответствие строения живого организма (в данном случае – отсутствие ушной раковины) и его образа жизни (полеты) было наглядным свидетельством мудрости Божией. Пользуясь современной терминологией, мы просто сказали бы, что это адаптация для полета. Действительно ли отсутствие ушной раковины является адаптацией для полета, остается неясным, так как у рептилий, предков птиц, не было ушной раковины, так что, возможно, появление в результате эволюции ушной раковины у млекопитающих представляло собой адаптацию с целью улучшения слуха у группы, которая вела преимущественно ночной образ жизни. Очевидно, что наличие ушной раковины не препятствует полетам, ведь у многих видов летучих мышей огромные уши (да, мне известно, что они летают медленнее, чем птицы). Можно рассмотреть тот же вопрос с другой стороны, принимая во внимание, что ни у одного из пятнадцати семейств нелетающих птиц нет ушных раковин, как не было их и у примитивных древних птиц. Значит, можно предположить, что отсутствие ушной раковины – следствие происхождения птиц, а не адаптация к полету
[78].
Ценность нашей ушной раковины более чем очевидна. Приставляя ладонь к уху, мы увеличиваем эффективный размер ушной раковины и добиваемся поразительных результатов. Почти так же при записи птичьего пения (или любых других звуков) параболический звукоотражатель микрофона улавливает больше звуков. Отсутствие ушной раковины потенциально должно заметно отражаться не только на остроте слуха птиц, но и на их способности выявлять источник конкретного звука – впрочем, как мы вскоре убедимся, у птиц развились другие способы добиваться той же цели.
Второе различие между птицами и млекопитающими заключается в том, что у млекопитающих, в том числе и у людей, есть три крошечные косточки в среднем ухе, в то время как у птиц – всего одна, как и у рептилий, и это опять-таки отражение эволюционной истории тех и других
[79].
Третье различие – рабочая часть органа слуха, внутреннее ухо. В целях защиты оно находится внутри кости и состоит из полукружных каналов (имеющих отношение к равновесию, которое здесь мы обсуждать не будем) и улитки. У млекопитающих улитка имеет спиралевидную структуру (по-латыни она тоже называется «улиткой» – cochlea), в то время как у птиц улитка или прямая, или слегка изогнутая, как банан. Внутри заполненной жидкостью улитки находится мембрана, называемая основной или базилярной, а на ней – скопление крошечных волосковых клеток. Чувствительные к любым колебаниям, эти волосковые клетки действуют следующим образом: возникая, звук создает волну давления, попадающую в слуховой проход в наружном ухе и достигающую барабанной перепонки. Эта волна вызывает вибрацию костей (кости) среднего уха, которые, в свою очередь, передают вибрацию к началу внутреннего уха, а затем к улитке. В жидкости внутри улитки возникает волна давления, в результате чего чувствительные волоски сгибаются и волосковые клетки посылают сигнал в головной мозг. Звуки различной частоты (подробно об этом далее) достигают разных частей улитки и стимулируют разные волосковые клетки. Звуки высокой частоты вызывают колебания основания базилярной мембраны, а низкочастотные – колебания дальнего края мембраны.
Витки улитки у млекопитающих позволяют расположить более длинную структуру в сравнительно небольшом пространстве, и действительно, улитка млекопитающих длиннее, чем у большинства птиц: около 7 мм у мышей и всего 2 мм у канареек тех же размеров. Одно из возможных объяснений этой разницы – витая улитка улучшает восприятие низкочастотных звуков, которыми пользуются многие крупные млекопитающие
[80].
Одним из первых исследованиями внутреннего уха птиц занялся на редкость одаренный шведский ученый Густав Ретциус (1842–1919). Женившись на Анне Йерта, дочери шведского газетного магната, Ретциус обрел финансовую независимость и почти полную свободу продолжать исследования, в которых его интересы простирались от строения сперматозоида до поэзии и антропологии. Однако в первую очередь он известен трудами, посвященными нервной системе и строению внутреннего уха. Ретциус стал одним из первых ученых, благодаря которым мы располагаем сравнительными данными и прекрасными изображениями внутреннего уха ряда видов животных, в том числе нескольких птиц. Бедняга Ретциус не менее двенадцати раз был выдвинут на Нобелевскую премию, но приехать за ней в Стокгольм ему так и не довелось. Позднее, когда в 1940-х годах Джерри Памфри занимался обобщением того, что нам известно о чувствах птиц, он нашел подробным описаниям, сделанным Ретциусом, достойное применение, и, делая предположения насчет возможностей слуха птиц, разделил их на имеющих улитку «очевидно длинную» (филин), длинную (дрозды и голуби), среднюю (чибис, вальдшнеп, кедровка), короткую (куры) и очень короткую (гусь, орлан). Памфри писал: «Если исключить сов, можно, пожалуй, проследить связь между длиной улитки и музыкальными способностями». Он был недалек от истины. Сейчас нам известно, что, во-первых, уши и слух сов не такие, как у большинства других птиц, и, во-вторых, если истолковать «музыкальность» как аналог «способности воспринимать и различать звуки», тогда предположение Памфри отличается поразительной точностью
[81].
Благодаря собранным сведениям как о размере улитки, так и о возможностях слуха, в настоящее время ясно, что длина улитки (а точнее – базилярной мембраны в ней) – достаточно надежный показатель восприимчивости птицы к звукам. Наряду с прочими органами (мозгом, сердцем, селезенкой), более крупные птицы обладают улиткой большего размера, но вдобавок эти птицы особенно восприимчивы к низкочастотным звукам, а мелкие птицы лучше улавливают звуки высокой частоты.
Приведем некоторые цифры, чтобы видеть закономерность, и возьмем всего пять видов: у зебровой амадины (с весом около 15 г) длина базилярной мембраны – около 1,6 мм; у волнистого попугайчика (40 г) – 2,1 мм; у голубя (500 г) – 3,1 мм; у олуши (2,5 кг) – 4,4 мм; у эму (60 кг) – 5,5 мм. Наличие такого соотношения означает, что ученые могут предсказать, насколько восприимчива птица к определенным звукам, по длине ее улитки. В сущности, недавно биологи так и сделали: исходя из размеров внутреннего уха вымершего археоптерикса (по данным фМРТ, окаменелости черепа), предположили, что его слух был почти таким же, как у современного эму, то есть довольно слабым
[82].
