Зеленые лесные удоды, обладатели эффектного переливчатого лилового с зеленью оперения и алого, загнутого вниз клюва, – в высшей степени социальные птицы, для которых характерно кооперативное гнездование, то есть совместная забота о потомстве. Они живут группами по 6–8 особей, в группы входят как размножающаяся пара, так и несколько помощников, обычно молодых особей, появившихся на свет в предыдущие сезоны размножения. Ночи вся группа проводит вместе в дупле дерева, и поскольку при таких ночевках птицы рискуют заразиться друг от друга эктопаразитами, аллопрининг может выполнять гигиенические функции. Это объяснение выглядит особенно убедительным потому, что, как и у других птиц, взаимная чистка сосредоточена на области головы и шеи. Но вместе с тем у нее явно есть и социальная функция. Конфликты с соседними группами удодов довольно часты, и за ними неизменно следует взаимная чистка членов группы, как у сорок. Однако при этом взаимный уход сосредоточен на оперении тела, а не головы. Чем яростнее схватка удодов с соседями, тем активнее аллопрининг после нее. Проигравшие в межгрупповых конфликтах чистятся активнее, чем победители, предположительно потому, что поражение сопряжено с более сильным стрессом, нежели победа. Эти птицы посвящают взаимной чистке оперения много времени, до 3 % суток, и, как и у приматов, чистка или груминг у них способствуют укреплению социальных связей
[133].
Единственное на данный момент исследование взаимосвязи между аллопринингом и снижением стресса у птиц было проведено на во́ронах, и оно, по всей видимости, подтвердило результаты, полученные для приматов: во́роны, чаще занимающиеся взаимной чисткой, вырабатывают меньше стрессового гормона кортикостерона. Необходимы новые исследования, прежде чем мы сможем с уверенностью утверждать, что это общий феномен для птиц, но я полагаю, что так оно и есть
[134].
У кайр, сорок, воронов и удодов взаимная чистка оперения происходит таким образом, что в ней явно задействованы механорецепторы кожи того, кого чистят. Как и у нас, в коже птиц присутствует множество разных рецепторов, чувствительных к давлению, боли, движению, и т. п., но у птиц также есть особым образом модифицированные перья, играющие, вероятно, ключевую роль в аллопрининге.
Существует три типа перьев. Наиболее многочисленные и заметные – контурные перья: к ним относятся длинные и крепкие перья крыльев и хвоста, а также короткие перья, покрывающие туловище, и щетинки вокруг рта. Второй тип – мягкие пуховые перья, спрятанные под контурными близко к телу. Их роль – служить преимущественно изоляцией, отсюда эффективность набитых пухом спальных мешков или курток-пуховиков. Перья третьего типа менее известны: скорее всего, вы видели их, только если когда-либо ощипывали курицу или голубя. После удаления контурных и пуховых перьев остаются еще нитевидные – тонкие, как волоски, перья, редко рассеянные по всей поверхности тела и всегда находящиеся вблизи основания контурного пера.
Нитевидные перья состоят из стержня, иногда со слабо развитым опахалом на конце, и, как пуховые перья, они обычно скрыты под контурными. Но у некоторых певчих птиц нитевидные перья выступают из-под контурных – например, на затылке зябликов или на спине малайского бюльбюля (уместно названного по-английски «мохнатоспинным» – hairy-backed). У других птиц нитевидные перья образуют элемент украшений, в частности у бакланов, у которых они составляют хохолок, и особенно эффектно – у малой конюги. Эта маленькая морская птица весом всего около 120 г, которая водится в северной части Тихого океана, поразительно красива в брачный сезон, когда черное как сажа оперение оттеняет ослепительно-белую радужку со зрачком с булавочную головку и совокупность декоративных элементов оперения головы: черный, загнутый вперед хохолок из модифицированных контурных перьев и три полоски серебристых нитевидных перьев. Одна полоска нитевидных перьев начинается перед глазом и тянется вниз по шее, вторая берет начало за глазом и тоже спускается по шее параллельно первой, а третья, начавшись над глазом, торчит, как антенна, на несколько сантиметров над головой. Эти птицы селятся колониями и ведут ночной образ жизни, и у них, как и у других чистиковых, украшения на голове, вероятно, играют свою роль во взаимном выборе пары. Вместе с тем эти же украшения функционируют, как усы у кошки, помогая чистикам избегать столкновений, когда они скрываются в полной темноте скальных трещин, которые используют для гнездования
[135]. Возможно, этим их роль даже не исчерпывается, так как усы (строго говоря, вибриссы) крыс и других млекопитающих настолько чувствительны, что способны распознавать гладкие и шероховатые текстуры, а также предметы разного размера
[136].
Долгое время функции обычных нитевидных перьев оставались неизвестными. Более того, в большом орнитологическом словаре, опубликованном в 1964 году, их называют «дегенеративными, нефункциональными структурами»
[137], и это несмотря на тот факт, что в 1950-х годах немецкий исследователь Куни фон Пфеффер прозорливо предположила, что нитевидные перья передают вибрации посредством тактильных рецепторов, позволяя птицам отслеживать и регулировать положение своих перьев. Она оказалась права: нитевидные перья чрезвычайно чувствительны и при движении вызывают нервный импульс, побуждающий птицу поправить оперение
[138]. Нитевидные перья должны играть чрезвычайно важную, хоть и косвенную, роль в социальных демонстрациях. Только задумайтесь о поразительном многообразии положений перьев, какие можно увидеть у птиц, – о том, как павлин распускает веером хвост-шлейф, как манакин демонстрирует перья крыльев, как расправляет пышное оперение самец дрофы во время брачного ритуала, какими гладкими кажутся перышки пугливой лазоревки. Чувствительность нитевидных перьев означает, что они должны также играть важную роль во время аллопрининга, либо когда «чистильщик» сдвигает непосредственно их, либо когда он касается соседних контурных перьев.
Прежде чем оставить тему нитевидных перьев, упомяну также подобные, но более очевидные структуры. Во-первых, у ряда птиц, в первую очередь у козодоев, гуахаро и мухоловок, в углах рта есть жесткие, похожие на волоски щетинки. Эти модифицированные контурные перья называются ротовыми щетинками, и наличие развитой нервной сети в их основании свидетельствует о том, что они выполняют сенсорные функции. Козодоям и мухоловкам эти щетинки помогают ловить летающих насекомых. Гуахаро, ведущим ночной образ жизни, щетинки позволяют на лету срывать плоды с деревьев в лесу, несмотря на темноту. Во-вторых, у некоторых лягушкоротов и исполинских козодоев (ночных тропических птиц, похожих на козодоев), киви и некоторых морских птиц, таких как малая конюга, есть хохолки или длинные тонкие перья на макушке. Скорее это не нитевидные перья, а модифицированные контурные, но, как и ротовые щетинки и нитевидные перья, они, вероятно, выполняют сенсорные функции. Недавние исследования подтвердили это, продемонстрировав, что птицы с лицевым оперением с большей вероятностью живут в таких сложных условиях, как густая растительность, туннели, норы, а не на открытой местности: следовательно, можно предположить, что их перья выполняют такие же функции, как усы у крыс и кошек, и помогают птицам избегать столкновения с препятствиями
[139].