Но как объяснить столь значительные вариации в размере обонятельных луковиц? Возможно, такие расхождения просто отражают разные требования к остроте обоняния, предъявляемые разными условиями жизни, включая кормодобывательное поведение и социальную среду?
У Люсии Джейкобс есть другое объяснение. Специалист по эволюции когниции и головного мозга, она считает, что обонятельная луковица изначально могла развиться у всех позвоночных, включая птиц, вовсе не для охоты, кормодобывания, обнаружения хищников, общения и поиска партнеров, а «для пространственной навигации на основе ольфакторных сигналов». Мир запахов очень динамичен, его сигналы очень изменчивы и находятся в постоянном движении. «Чтобы выучить все эти сложные паттерны, требуется развитая нейронная архитектура, способная к обучению», — объясняет Джейкобс. На самом деле именно это могло послужить первичным движущим фактором, запустившим эволюцию ассоциативного обучения — способности устанавливать и запоминать взаимосвязи между несвязанными объектами, например между запахом определенного минерала или дерева и местонахождением дома. Сегодня размер обонятельной луковицы у птиц гораздо больше коррелирует с их навигационными способностями, чем с их способностью использовать запахи для поиска еды или обнаружения хищников. Например, у почтовых голубей просто огромная обонятельная луковица по сравнению с другими породами голубей, ведущими сходный образ жизни, но не обладающими таким же навигационным талантом.
НЕКОТОРЫЕ ПТИЦЫ с большими обонятельными луковицами, похоже, опираются на довольно подробные ольфакторные карты. Анна Гальярдо и ее коллеги из Пизанского университета установили, что пестрые атлантические буревестники, пелагические птицы Атлантического океана, предположительно, используют карту запахов для навигации над океаном. Эти буревестники рыщут над обширными океанскими просторами в поисках корма, но с поразительной точностью находят свой крошечный «домашний» остров, на котором выращивают потомство. Чтобы узнать, как они это делают, Гальярдо и ее коллеги забрали две дюжины буревестников из их гнезд на Азорских островах и посадили на грузовое судно, направляющееся в Лиссабон. К одним птицам исследователи прикрепили маленькие магнитные стержни, чтобы нарушить их геомагнитную чувствительность; другим промыли ноздри сульфатом цинка, чтобы временно лишить их обоняния. Когда судно удалилось от острова гнездования на несколько сотен километров, птиц выпустили. Птицы с магнитиками на спинах вернулись домой, а их сородичи с нейтрализованным обонянием были полностью дезориентированы и блуждали над океаном в течение нескольких недель. Некоторые так и не вернулись на свой остров.
ОЛЬФАКТОРНАЯ НАВИГАЦИОННАЯ КАРТА мало похожа на привычные нам двухкоординатные карты. Опираясь на исследования Папи, Вальраффа и других, Джейкобс предполагает, что карта ольфакторного пространства может состоять из двух уровней. Первый уровень — это карта с низким разрешением, где все пространство разделено на сетку субрегионов, или областей. Этот ольфакторный профиль состоит из смешанных в различных соотношениях летучих органических соединений и химикатов в атмосфере — одорантов. Когда Вальрафф взял пробы воздуха на 96 участках в радиусе 200 км от одной из голубятен на юге Германии, он обнаружил, что эти соотношения одорантов увеличивались или уменьшались во взаимосвязи с довольно устойчивыми пространственными градиентами. Голуби улавливают изменения в соотношениях, что для них означает изменение запаха. Проще говоря, в разных местах пахнет по-разному, и птицы это чуют.
Например, находясь в родной голубятне, голубь может чувствовать аромат лимонных деревьев, идущий с одной стороны, и аромат оливковых — с другой. Если он полетит в направлении лимонных деревьев, лимонный запах будет усиливаться, а оливковый — ослабевать. Если выпустить голубя где-то в окрестностях, где лимонный запах составляет 20 %, а оливковый — 80, по этому конкретному соотношению запахов и градиенту его изменения он определит направление дома.
Второй уровень обонятельной карты — это коллекция наземных ориентиров с уникальными или характерными ольфакторными профилями. Представьте себе, например, ароматический портрет статуи Свободы или лондонского Тауэра.
Концепция обонятельной карты по-прежнему остается предметом горячих споров, и тут поднимается немало вопросов. У запахов летучая природа, и они переносятся с ветром. Поэтому представляется маловероятным, чтобы запахи могли сформировать более или менее стабильную двухкоординатную карту. «Очевидно, ключевым здесь остается вопрос о воздушных потоках, — говорит Джейкобс. — Но птицы и другие животные довольно хорошо справляются с расшифровкой таких потоков». Кроме того, при более пристальном изучении оказалось, что распределение, по крайней мере, некоторых запахов в атмосфере довольно стабильно и характеризуется предсказуемыми пространственными градиентами, которые могут служить полезными ориентирами для птиц, перемещающихся на расстояния в сотни километров, но не более того.
Чтобы усложнить дело, рассмотрим вероятность того, что запахи могут действовать больше как мотивационные, чем как навигационные сигналы. Одно исследование показало, что у молодых голубей запахи активируют другие навигационные процессы. Если это исследование верно, говорит Ричард Холланд, восприятие «не домашних» запахов может служить триггером, заставляющим птицу задействовать навигационную систему на основе других сигналов.
Между тем недавний эксперимент Холланда и его коллег показал, что взрослые кошачьи пересмешники, лишенные чувства обоняния и перемещенные из Иллинойса в Принстон, не смогли скорректировать свой маршрут так же, как их сородичи с нормальным обонянием. Более того, когда ученые заглянули в мозг перелетных птиц в период «перелетного беспокойства», они обнаружили активность как в визуальной, так и обонятельной области мозга, что предполагает, что запах действительно может играть роль в миграционном поведении. Но пока неясно, что это за роль.
Согласитесь, это интригующая идея: навигационная карта, состоящая, по крайней мере частично, из мозаики ароматов и дорожек запахов. Джейкобс считает, что птицы могут использовать ольфакторную сетку субрегионов (первый уровень обонятельной карты) для определения своего примерного местоположения и направления полета. Изучение конкретных ольфакторных ориентиров (второй уровень) требует времени, но в конечном итоге обеспечивает птицам карту более высокого разрешения. Если гипотеза Джейкобс верна, то обоняние поставляет два вида навигационной ольфакторной информации, которые гиппокамп в ходе эволюции мог научиться обрабатывать и интегрировать. В конце концов, гиппокамп мог «научиться» интегрировать и другие виды сенсорных сигналов, таких как геомагнитные и звуковые. Это может объяснять, почему обонятельная луковица нарушает универсальный принцип геометрии мозга. У тех видов, которые в процессе эволюции перешли к использованию другой сенсорной информации для навигации, обонятельная луковица значительно уменьшилась в размерах.
Я НАХОЖУ СТРАННЫМ и одновременно захватывающим, что ментальные карты птиц до сих пор остаются «некартографированными». Ученые не нашли одного ключевого сенсорного сигнала, который бы полностью отвечал за уникальную птичью навигацию. Какие сигналы конкретная птица использует в каждом конкретном случае, может зависеть от дальности перелета, удобства, внешних условий (как и оказавшийся в тумане каякер, птица может полагаться на вспомогательные сигналы, когда основные недоступны) и даже от ее индивидуальных предпочтений.
