Сейчас ученые понимают, как мейоз обеспечил закономерности, которые Мендель наблюдал у себя в саду. Когда Мендель скрещивал, например, высокие и низкие растения, полученные гибриды оказывались высокими
[356]. Но когда он скрестил гибриды между собой, то увидел, что четверть потомков – низкорослые. Недавно ученые выяснили, какой ген отвечает за эти различия. Ген le кодирует белок, который запускает рост у гороха. У низких растений было две копии мутантной формы данного гена. Белок у этих растений работал неправильно, и их рост тормозился. Гибриды же обладали одной работающей копией гена, и этого хватало, чтобы вырасти нормально.
Когда гибридные особи вырастали, перед образованием пыльцевого зерна и семязачатка некоторые их клетки делились мейозом. Хромосомы в этих клетках удваивались, менялись фрагментами между соответствующими участками и разделялись на четыре набора. С каким вариантом гена le попадет в пыльцевое зерно хромосома – нормальным или мутантным, – определялось случайным образом. В итоге оба варианта гена были в половине всех половых клеток.
Биолог Лоренс Херст как-то написал, что процесс мейоза «напоминает пьяную походку возвращающегося с вечеринки человека: шаг назад, два шага вперед»
[357]. Однако этот странный процесс лежит в основе одной из самых изящных закономерностей в наследственности.
__________
Впервые ученые увидели хромосомы в середине XIX в., но мейоз оставался неизвестным еще несколько десятилетий. В начале 1900-х гг. бельгийский священник Франс Альфонс Янсенс окрашивал яйцеклетки саламандр таким способом, что можно было наблюдать их хромосомы в микроскоп
[358]. Процесс окраски заставал клетки на разных стадиях мейоза, подобно стоп-кадру в фильме. Это выглядело так, как если бы хромосомы взаимодействовали друг с другом, а потом разошлись.
В кратком отчете о своем открытии, опубликованном в 1909 г., Янсенс не пытался делать глубоких выводов о наследственности. Но он чувствовал, что увиденное может оказаться важным. Исследователь вопрошал: «Не слишком ли мы самонадеянны? Время покажет»
[359].
Долго ждать не пришлось. Пока Янсенс наблюдал за клетками саламандры в Бельгии, в Нью-Йорке Томас Морган, как уже говорилось, скрещивал белоглазых мух. Американский исследователь со своими коллегами первым открыл, что наследственные факторы, отвечающие за белый или красный цвет глаз, находятся в хромосоме. (Сегодня мы бы сказали, что ген цвета глаз – это фрагмент ДНК в хромосоме.) Кроме того, группа Моргана обнаружила, что на той же хромосоме расположен еще один наследственный фактор, вызывающий у мух укорочение крыльев.
Это была X-хромосома, и Морган с коллегами смогли изучать данные факторы с помощью скрещивания мух. Они воспользовались той особенностью полов, что у самцов только одна X-хромосома, а у самок – две. Скрещивая мух, Морган и его студенты получили самок одновременно с белыми глазами и короткими крыльями. При этом фактор белых глаз был на одной X-хромосоме, а коротких крыльев – на другой. Затем полученных мух скрестили с самцами – обладателями красных глаз и нормальных крыльев.
У сыновей этих самок была только одна X-хромосома, которую они унаследовали от матерей. Ученых не удивило, что у некоторых сыновей были белые глаза и нормальные крылья, а у других – красные глаза и короткие крылья. Кроме этого Морган и его ученики увидели нечто необычное: несколько сыновей было с белыми глазами и короткими крыльями, а еще несколько – с красными глазами и нормальными крыльями. X-хромосомы их матерей обменялись своими наследственными факторами, создав новую комбинацию признаков.
В более поздних исследованиях группа Моргана показала, что можно разделить два фактора, находящихся на одной хромосоме. Исследователи вывели мух, у которых на одной и той же X-хромосоме находились факторы, отвечающие за короткие крылья и желтое тело. У сыновей, получивших данную хромосому, должны были проявиться обе эти черты. Однако, когда Морган скрестил этих мух между собой, некоторые сыновья получили желтое тело и нормальные крылья. А у некоторых было обычное тело с короткими крыльями.
Морган не сразу разобрался в полученных результатах. К счастью, он случайно наткнулся на отчет Янсенса и увидел, что Янсенс, сам того не ожидая, нашел физическое объяснение его результатам. Морган с коллегами быстро создали новую гипотезу, объединяющую обе группы результатов. Они уверенно предположили, что на каждой хромосоме присутствует набор факторов, расположенных линейно, как бусины на нити. В процессе образования яйцеклеток у самок их X-хромосомы перекрещиваются и обмениваются участками друг с другом
[360].
Соединение и расщепление признаков происходило довольно редко. Однако Морган и его студенты заметили, что это случалось с поразительной регулярностью. Какой-то определенный признак всегда образует новую комбинацию с другим у 1 % всех потомков, а новую комбинацию с третьим – у 2 %. Ученик Моргана Алфред Стёртевант понял, что причина такой загадочной закономерности кроется в расположении этих генов на хромосоме.
Когда во время мейоза хромосома разрезается на фрагменты, гены, находящиеся рядом, скорее всего окажутся в одном сегменте. А те, что далеко отстоят друг от друга, с большей вероятностью попадут в разные. Это происходит подобно тому, как если бы кто-то решил разодрать словарь – слово «мейоз» скорее оказалось бы в том же фрагменте, что и «митоз», а не в том, где объясняется «хромосома». Догадка Стёртеванта привела его к построению генетических карт, которые показывали, насколько далеко расположены гены относительно друг друга на хромосоме. Теперь наследственность обрела свою географию.
__________
Принципы наследственности, открытые группой Моргана на мухах, вновь и вновь оказывались верными и для других видов. Мейоз не был исключением. Мы, люди, наряду с другими животными тоже оказались его продуктами. Колышущиеся приливами скользкие водоросли, шелестящие на ветру заросли бамбука, вздымающиеся из-под земли грибы-веселки – у них у всех происходит мейоз. Хотя ученые пока не пришли к единому мнению о том, зачем он возник, уже есть множество доказательств, что он позволяет эволюции работать лучше
[361].
Смотрите, что делает мейоз у одной из моргановских мух-дрозофил. Как и у других мух, у нее есть определенный набор признаков, скажем, короткие крылья, сильная иммунная система и способность откладывать множество яиц. Предположим, что гены, отвечающие за эти признаки (один плохой и два хороших), находятся на одной хромосоме. Без мейоза муха передавала бы эти три гена в одной связке, так как они лежат на одной хромосоме. Более того, если на этой хромосоме возникнет новая вредная мутация, то и она будет передаваться потомкам вместе с остальными генами. Через поколения потомство этой мухи будет страдать от бремени вредных мутаций.
