К примеру, у некоторых видов растений процесс мейоза нарушается
[365]. Их яйцеклетки-семязачатки образуются из клеток-предшественниц без перемешивания ДНК и последующего расхождения хромосом. Наоборот, такие растения часто образуют семязачатки с помощью обычного деления. Материнская клетка с парными хромосомами делится на две дочерние с точно такими же парными хромосомами.
Хотя эти растения в процессе эволюции отказались от мейоза, они все еще цепляются за пережитки своей прошлой жизни, в которой было половое размножение. У некоторых из них семязачаток может сформироваться, только если на цветок попала пыльца и принесла с собой правильные молекулярные сигналы. Все, что нужно от пыльцевого зерна, – именно эти сигналы. Мужская ДНК здесь не используется.
Ястребинка, которую Мендель выбрал для изучения после гороха, оказалась одним из таких странных растений
[366]. У гороха мейоз происходит стабильно, давая соотношение доминантных и рецессивных признаков у потомства, равное трем к одному. Было ошибкой для поиска такого же соотношения выбрать ястребинку – растение, эволюционно отошедшее от подобного способа наследования. Когда Мендель нанес пыльцу на цветок ястребинки, он запустил процесс образования семян, которые содержали полностью материнскую ДНК, а ДНК из пыльцы в них не было. И только когда генетики научились отслеживать передачу генов от одного поколения ястребинки к другому, они осознали великое невезение Менделя.
Растения, как и другие эукариоты, утрачивают мейоз, когда его эволюционная польза перестает перевешивать затраты на него. В определенных ситуациях организмы смогут размножаться более эффективно, если будут просто удваивать свою ДНК, а не объединяться с противоположным полом, разрывая связи между своими генами.
Есть и другие способы нарушить закон Менделя. Иногда отдельные гены обманывают наследственность ради своей эволюционной выгоды.
Такие молекулярные хакеры стали известны в 1920-х гг., когда были обнаружены мухи, приносящие в потомстве преимущественно дочерей. Однажды советский биолог Сергей Гершензон отправился в лес, чтобы отловить вид мух Drosophila obscura
[367]. Он принес их в московский Институт экспериментальной биологии
[368] и подобрал для их содержания питательную смесь из изюма, картофеля и воды. Некоторые из пойманных самок уже несли оплодотворенные яйца, которые затем отложили в большом количестве. Гершензон выбрал нескольких потомков для дальнейшего разведения, а именно – чтобы вывести на их основе экспериментальные линии для изучения наследования тех или иных признаков.
Гершензон заметил, что у двух из этих линий было что-то особенное. Обычно кладка яиц Drosophila obscura содержит примерно равное соотношение самцов и самок. Однако в двух линиях самки производили на свет больше дочерей, чем сыновей. А иногда сыновей вообще не было. По словам Гершензона, это соотношение оказалось настолько выраженным, что «по-видимому, его нельзя было объяснить случайными причинами»
[369].
В поисках истинной причины исследователь провел серию экспериментов со скрещиванием. Особенность рождать больше дочерей может передаваться как простой признак, имеющий свою генетическую основу. В результате Гершензон выяснил, что определяющий ген находится на X-хромосоме. Но при этом ученый не понимал, как именно этот ген сдвигает соотношение полов в сторону дочерей. Гершензон осознал, что, каким бы ни был этот особенный способ, он находит лазейку в законе Менделя.
Обычно у мух вероятность родиться самцом или самкой составляет 50 %, потому что сперматозоид имеет 50 %-ный шанс получить как X-, так и Y-хромосому. В результате нормальный аллель гена, лежащий на X-хромосоме самца дрозофилы, унаследует примерно половина его потомков. Для мух Гершензона расчеты получались другие. Если у самца появляется та самая таинственная мутация, которую открыл Гершензон, то большинство потомков – да едва ли не все – получат его X-хромосому и почти никто не унаследует Y-хромосому. Эти мухи могут передать ген, отвечающий за рождение дочерей, своим потомкам и дальше. В целом вероятность для мухи унаследовать мутацию, отвечающую за преимущественное рождение дочерей, будет выше 50 %. В результате мутация закрепляется в популяции.
Гершензон пришел к выводу, что «это и позволяет ему распространяться»
[370].
__________
Сначала открытие Гершензона показалось странным исключением из правил наследственности. Но прошло не так много времени, как ученые стали находить и другие случаи, когда гены подправляли вероятности Менделя в свою пользу
[371]. Весь комплект подобных исключений получил название генного драйва. Этот генный драйв настолько силен, что вызывает, можно сказать, эпидемию распространения аллеля гена сквозь поколения, пока он не начнет преобладать в популяции. Сегодня в списке генных драйвов уже много пунктов, причем не только у мух, но и у растений
[372], грибов
[373], млекопитающих
[374] и, возможно, даже у людей.
Иногда генный драйв осуществляется с помощью токсинов. Сперматозоид несет ген, кодирующий токсин, который может попадать к другим сперматозоидам. Эти другие сперматозоиды от него гибнут – если только у них нет противоядия, которое кодируется тем же элементом генного драйва. В каких-то случаях ген, подверженный драйву, ждет, пока эмбрионы мужского пола не начнут развиваться, а потом включается и убивает их.
Генный драйв может нарушать закон Менделя и у самок. В процессе своего развития клетка-предшественница яйцеклетки делится на четыре. Одна станет яйцеклеткой, три других – полярными тельцами, для них это репродуктивный тупик. Каждая копия обычного аллеля гена имеет равные шансы попасть как в яйцеклетку, так и в любое из полярных телец. У некоторых аллелей появилась способность управлять этой вероятностью. Они скорее окажутся в яйцеклетке и таким образом передадутся следующим поколениям дочерей.
Существует столь много доказательств мощного генного драйва у эукариот, что логично ожидать того же и у людей. Однако свидетельства такого нарушения законов Менделя у нас очень неоднозначные
[375]. Это неудивительно, потому что генный драйв сложно исследовать на нашем виде. Ученые могут скрещивать мух или грибы, отслеживая каждый шаг в размножении и развитии, чтобы заметить проявление генного драйва. Когда речь идет о человеке, генетики должны стараться извлечь максимум из той информации, которую предоставляют уже произошедшие события.
