У представленных в моем зоопарке форм изменчивости подвержено все, что допускает калейдоскопическая эмбриология. Можно выделить группу, в которой наличие хотя бы одного переменного гена вызывает сужение тела. Можно различить четкое деление тел на тагмы – отделы последовательно расположенных сегментов, сходных между собой и явно отличающихся от других. Но даже в пределах одной тагмы можно различить вариации. В природе насекомые, ракообразные и пауки способны к таким же калейдоскопическим мутациям. Самый наглядный пример – гомеозис у членистоногих, когда в результате мутаций какой‐нибудь сегмент начинает развиваться по сценарию другого сегмента.
Рис. 7.14. Зоопарк артроморфов. Коллекция артроморфов, выведенных методами селекции и отобранных на глазок за внешнее сходство с природными членистоногими.
Рис. 7.15. Гомеозис: (а) дрозофила с четырьмя крылышками; в норме у дрозофилы вторую пару крыльев заменяют жужжальца, как на рис. 7.11; (b) типичная гусеница тутового шелкопряда (вверху) и гусеница, несущая мутацию (внизу). У нормальной гусеницы настоящие членистые конечности расположены только в трех грудных сегментах, у мутанта – девять “грудных” сегментов.
На рис. 7.15 показаны примеры гомеозиса у дрозофилы и гусеницы тутового шелкопряда. У нормальной дрозофилы, как и у всех мух, одна пара крылышек. Вместо второй – жужжальца (мы о них говорили). У изображенной на рисунке дрозофилы-мутанта вместо жужжалец выросла вторая пара крыльев, да вдобавок вместо третьего грудного сегмента дуплицировался второй грудной сегмент. Для артроморфов подобного эффекта можно добиться “грамматической” дупликацией с последующей делецией. На рис. 7.15b вы видите мутанта гусеницы шелкопряда. У всех нормальных гусениц, и шелкопряд не исключение, имеются три пары “настоящих”, составленных из члеников ног, хотя, как я уже говорил, в задних сегментах ноги мягкие, так сказать, “преобразованные”. Однако гусеница-мутант (рис. 7.15 внизу) крепко стоит на девяти настоящих ногах – как и правый артроморф с рис. 7.12. Самый известный случай гомеозиса – мутация antennapedia – был выявлен у дрозофилы. У мухи с мутацией гена antennapedia там, где должны были бы быть антенны, образовались обычные лапки. Механизм развития ног включился не в том сегменте, в каком положено.
Подобные мутанты выглядят форменными уродцами и вряд ли выживают в природе, что лишний раз подтверждает неприятие гомеозиса эволюцией. Именно поэтому я, проходя мимо стола с закусками на одном банкете в Австралии, невольно загляделся на блюдо с горой голенастых морепродуктов, хотя моя привередливость не позволила мне задержаться рядом с ним надолго. Мое внимание привлекла тварь, известная австралийским гурманам как глубоководный жук. Это разновидность омаров из группы, которую называют по‐разному – испанские омары, “тапочки” или лопатоносые лангусты. На рис. 7.16 изображен типичный представитель рода Scyllarus, экспонат Оксфордского университетского музея естественной истории. Меня поразило то, что у этого существа было явно два задних конца. Обман зрения был вызван тем, что передние антенны (строго говоря, вторая пара антенн) выглядели в точности как уроподы – конечности, характерные для заднего конца тела омаров. Почему антенны приобрели такую форму, я не знаю. Возможно, они служат лопатами или призваны обманывать хищников, как обманули меня. У омаров чрезвычайно развит быстрый сгибательный рефлекс, для этой цели предназначен гигантский нейрон. При малейшей угрозе они отскакивают назад как ошпаренные. Хищник мог бы предвидеть эту неприятность и подкрасться сзади. С обычным омаром военная хитрость удалась бы, но то, что вроде бы находится сзади по отношению к Scyllarus, запросто может оказаться перед ним, и тогда предусмотрительный хищник выберет самую неподходящую позицию для атаки. Не знаю, насколько справедливо такое предположение, но, по‐видимому, омарам их нетипичные усики приносят какую‐то пользу. Омары пускай устраиваются в жизни как хотят, я же, глядя на них, выдвину более смелую гипотезу. Мое мнение таково, что мы имеем дело с явлением гомеозиса в природе, аналогичным мутации типа antennapedia у лабораторных мушек-дрозофил. Однако здесь мутация была включена в естественный эволюционный процесс. Предположим, в древности сциллариды подверглись гомеозисной мутации, и подпрограмма развития уропод сместилась в те сегменты, где должны были бы сформироваться усики – и новая форма оказалась выгодной. Если я прав, тогда это подтверждает теорию “счастливых уродов”, о которой мы говорили в 3 главе, и мы наблюдаем тот самый редкий случай, когда естественный отбор “одобрил” макромутацию.
Рис. 7.16. Может, это удачный пример гомеозиса, реализовавшегося в ходе эволюции? Scyllarus, лопатоносый лангуст.
Однако это все спекулятивные рассуждения. Эмбриологи изучают гомеозисные мутации в лабораторных условиях и реконструируют детальную картину механизмов, обеспечивающих формирование сегментированного тела членистоногих в процессе эмбрионального развития. Их подробные отчеты чрезвычайно интересны, но мы не будем сейчас на них отвлекаться. В заключение я бы предложил читателю сопоставить некоторых настоящих членистоногих с компьютерными артроморфами и их калейдоскопическими мутациями.
Попробуйте представить себе, как членистоногие, изображенные на рис. 7.17, видоизменились бы под влиянием калейдоскопических “генов” артроморфов. Может быть, появятся особи с сужающимся телом, как на рис. 7.13е? Взгляните еще раз на подлинных членистоногих и вообразите какие‐то мелкие мутационные изменения, влияющие, например, на крайние членики конечностей или форму сегментированного туловища. Пусть для начала воображаемая мутация будет влиять на отдельно взятый сегмент. Готов поспорить, вы сразу подумали, что она должна зеркально отразиться с другой стороны, но это вовсе не обязательно. Теперь представьте себе мутацию, влияющую на кончики ножек, но в последовательно расположенных сегментах. На рис. 7.17 приведены примеры насекомых, у которых последовательные сегменты очень похожи. Третий вариант – мутация, влияющая на крайние членики конечностей всех сегментов – точнее, тех сегментов, где вообще есть конечности. Что касается меня, то, занимаясь артроморфами и их трехуровневой калейдоскопической эмбриологией, я стал по‐новому смотреть на живых членистоногих – таких, как на рис. 7.17. Более того, как и в случае с отражающими мутации зеркалами, легко догадаться, что эволюционный потенциал эмбрионального развития артроморфов с калейдоскопическими “ограничениями” на поверку может оказаться куда выше, чем при хаотическом, ничем не ограниченном процессе. В этом ключе особи, показанные на рис. 7.17, и все прочие не нарисованные здесь членистоногие обретают для меня особое значение.
