Самые многочисленные и хорошо изученные местонахождения кембрия расположены в Якутии, отчего почти все ярусы этого периода носят якутские имена (что, конечно, не могло понравиться создателям Международной шкалы, которые часть названий заменили на китайские, а часть ярусов вообще оставили безымянными, просто пронумеровав их). Раннекембрийских отложений известно не так уж много, что печально, так как именно в это время происходило самое интересное. Наиболее информативные отложения с идеальной сохранностью фауны середины раннего кембрия – сланцы Маотяньшань в уезде Чэнцзян округа Юйси, а также Хайкоу в соседнем округе Куньмине в южнокитайской провинции Юннань с датировкой около 518 млн л. н. или несколько меньшей (конец атдабанского века; конечно, не обошлось без громких заявлений о возрасте в 560 – 534 или 525 – 520 млн л. н., но, как часто бывает с китайскими местонахождениями, позже Маотяньшань заметно помолодел), а также Сириус Пассет на крайнем севере Гренландии того же возраста. Чуть более поздние – ботомского века – Синские местонахождения в Якутии содержат отпечатки удивительно похожих организмов. Всего на несколько миллионов лет моложе, но формально уже среднекембрийского возраста одно из самых знаменитых мест – сланцы Бёрджес в Канаде с датировкой 510 – 505 млн л. н. (в среднем 508 млн л. н.).
Скелетные существа в Маотяньшань, Сириус Пассет и Бёрджес точно такие же, как в других среднекембрийских местонахождениях. Тем чудеснее, что «твёрдые» организмы составляют примерно одну седьмую от общего числа обнаруженных в сланцах видов, а все остальные – мягкотелые. Это показывает, насколько наши знания о древних экосистемах обрывочны. При этом в сланцах абсолютно преобладают донные формы, но почти не представлены планктонные (донных найдены десятки тысяч отпечатков, а некоторые виды свободно плавающих животных обнаружены в единичных экземплярах), так что реальное разнообразие можно смело помножать еще надвое.
* * *
Экосистемы кембрия по сравнению с докембрийскими имеют очевидный перекос в сторону эукариот. Конечно, строматолиты и прочие бактериальные пленки никто не отменял – они существуют и поныне, – но «центр тяжести» определенно сместился. В частности, появляются первые фораминиферы Platysolenites antiquissimus, известные уже из немакит-далдынского века Якутии (вендского по российской шкале и раннекембрийского по международной). В последующем эти крошечные одноклеточные существа, строящие вокруг своего амебоидного тельца карбонатные раковинки, станут величайшими преобразователями планеты. Над дном морей возвысились биогермы – известковые постройки водорослей. Они всегда четко отграничены от окружающего пространства и были своеобразными оазисами жизни.
Особой и главной группой рифостроителей кембрия стали археоциаты Archaeocyatha – особые кубкообразные существа, близкие к губкам или даже бывшие примитивными губками. Они возникли в самом начале томмотского века, то есть в начале кембрия, где ведущим ископаемым является Nochoroicyathus aunnaginick. Археоциаты чрезвычайно разнообразны – существовали маленькие и большие, одно- или двустенные, крупно- и мелкоячеистые, одиночные и колониальные, иногда они нарастали друг на друга, формируя огромные стены на дне моря. Археоциаты широко распространились почти по всему миру, они не найдены только в Скандинавии и Англии. Наибольший расцвет эти организмы получили в начале и середине кембрия, а потом стали очень редкими, хотя последние на Северном Урале дотянули аж до лудловской эпохи позднего силура. Современные губки Petrobiona massiliana и Vaceletia crypta очень похожи на археоциат и даже рассматривались как «живые ископаемые».
Закат археоциат мог быть вызван разными причинами – конкуренцией с красными водорослями и нормальными губками, а возможно – повышением содержания магния в воде и другими гидро- и геохимическими изменениями.
Параллельно с археоциатами возникают и обычные губки Porifera (или Spongia). Судя по их многообразию в начале кембрия, появились они еще в протерозое, а некоторые вендские микрофоссилии иногда прямо засчитываются за иглы губок. Интересно, что, судя по обрывкам генетического разнообразия современных губок, их древнейший предок мог быть более развитым, например, иметь нормальную пищеварительную систему, а в последующем заметно деградировать.
Как вы там, потомки?
Морфологически губки близки к той границе, перед которой назвать существо многоклеточным нельзя. Строение губок просто и незамысловато, ведь у них нет систем – ни двигательной, ни дыхательной, ни кровеносной, ни выделительной, ни половой, ни нервной, ни даже внятной пищеварительной; нет даже тканей в полном смысле этого слова; обмен веществ прост, как кирпич. С другой стороны, это обеспечивает живучесть: губки отлично почкуются. Антарктическая губка Scolymastra joubini способна жить до 5 – 15 тысяч лет, а Monorhaphis chuni – до 18 тысяч!
Конечно, самые показательные эксперименты в смысле поиска грани одно- и многоклеточности, когда губок протиранием через полотно разделяли на отдельные клетки, а потом эти клетки складывали в кучку. Они, оклемавшись, выпускали ложноножки и начинали сползаться обратно: уже через четыре часа во вполне плотную компанию, через три дня в решетчатый каркас, а через недельку – в полноценный организм. Жидкометаллический терминатор, собирающийся из капелек, не так уж оригинален. Более того, если смешать клетки некоторых губок (а для прикола можно их еще покрасить в разный цвет), то они не перепутаются, а правильно распределятся по своим индивидам. Все это доказывает, что, с одной стороны, клетки губок способны к самостоятельной жизни, а с другой – все-таки стремятся жить единым организмом.
Специализация клеток достаточно велика, чтобы не считать губок колониальными существами, а самое главное – не все клетки могут превращаться в половые, а только археоциты. Впрочем, губки компенсируют это тем, что отдельные особи таки склонны собираться в колонии; более того, одиночные скорее представляют исключение.
Узнаваемая особенность губок – хоаноциты – клетки со жгутиком, создающие ток воды во внутренней полости. Существовала даже концепция происхождения нервных клеток нейронов из хоаноцитов, хотя при проверке она не подтвердилась. Амебоциты активно двигаются по телу губок с помощью ложноножек. Есть и другие специфические варианты клеток.
Фишка губок – наличие в теле спикул – твердых элементов самой разной формы, образуемых клетками склероцитами. Форма спикул крайне специфична, а потому удобна для стратиграфии. Спикулы бывают сделаны из кальцита, кремния или органического рогового вещества. Соединены они непрочно, так что губки практически никогда не сохраняются в целом виде, а лишь в виде изолированных спикул. Тело между спикулами пронизано каналами и иногда полостями, благодаря чему губки во все времена использовались как, собственно, губки. Специфический вариант их использования – косметический: если натереть щечки растертой пресноводной губкой бадягой Spongilla, то спикулы вызывают капиллярное кровотечение, и личико розовеет. В прошлом этим злоупотребляли всяческие актеры, откуда и пошло выражение «разводить бодягу» – процесс размочаливания губки был довольно задумчивым.
Морфологически более совершенны, но в целом тоже крайне примитивны кишечнополостные Radiata (или Coelenterata). В кембрии известны оба их современных типа: гребневики Ctenophora и собственно кишечнополостные, или стрекающие Cnidaria. Вероятно, к гребневикам относится довольно большая группа Anabaritidae, включая древнейшего Anabarites trisulcatus и чуть позже появившегося Selindeochrea tripartita из немакит-далдынского века Якутии. В сланцах Маотяньшань обнаружены отличные отпечатки гребневиков Maotianoascus octonarius, стрекающих Xianguangia sinica, Archotuba conoidalis и многих других, в Бёрджес – двадцатисантиметровых морских перьев Thaumaptilon walcotti, причем последние до боли похожи на эдиакарских Charnia, хотя имеют не скользящую, а нормальную симметрию. Вытянутые отпечатки Mackenzia costalis из Бёрджеса не имеют внятных деталей, но ясно, что одним концом они крепились ко дну, а на другом был круглый рот. Скорее всего, маккензия была бесщупальцевой актинией, но некоторым исследователям хочется видеть в ней реликта эдиакарских вендобионтов.
