Другой потенциальный вариант возникновения брахиопод вырисовывается из строения Halkieria evangelista из Сириус Пассет в северной Гренландии. Халькиерия регулярно упоминается как предок кольчатых червей, моллюсков и брахиопод, но реальное отношение имеет, видимо, только к последним. Она выглядела как шестисантиметровый вытянутый слизняк с двумя раковинками на спине – над передним и задним концами. Предполагают, что такой зверь постепенно укорачивался, потом сложился пополам, и так получилась брахиопода с верхней и нижней раковинами. Впрочем, строение и расположение щетинок, покрывающих тело халькиерии, чрезвычайно напоминают таковые у виваксии, только масштаб совсем другой, так что линии кольчатых червей и брахиопод в среднем кембрии разошлись еще не так сильно; другие же исследователи видят в халькиерии и потенциального предка моллюсков, хотя хронологически моллюски появились раньше.
В среднем кембрии есть уже настоящие брахиоподы; например, в Бёрджес это Acrothyra gregaria, Linguella waptaensis, Micromitra burgessensis и многие другие. Некоторые раковины просверлены каким-то хищником, что наглядно показывает, во-первых, причину возникновения раковины, а во-вторых, бесполезность извечной борьбы средств защиты и нападения. В конце кембрия брахиопод уже было величайшее изобилие.
В позднекембрийских слоях Мексики найдена и древнейшая мшанка – Pywackia baileyi, но расцвет этой группы случился уже в следующем периоде.
Хиолиты Hyolitha – загадочные родственники брахиопод, защищенные острой конической раковиной с гранеными краями и закрывавшиеся крышечкой, из-под которой изгибались два тонких «бивня». Древнейшие хиолиты Paragloborilus subglobosus известны из раннего кембрия Якутии; в Бёрджесе найдены Haplophrentis carinatus и H. reesi, бывшие добычей для Ottoia. Долгое время хиолиты считались моллюсками или ближайшими их родственниками, но открытие у них лофофора со щупальцами расставило все на свои места.
* * *
Линяющие представлены меньшим числом типов, но большим – родов и видов.
Примитивнее всех выглядят круглые черви и волосатики, но, к сожалению, они почти не известны в ископаемом виде. Возможно, Maotianshania cylindrica и Markuelia – древнейшие представители волосатиков Nematomorpha, но пока это только предположение.
Как вы там, потомки?
Современные волосатики – паразиты членистоногих, чаще всего насекомых, иногда ракообразных, меняющие при этом хозяев. Видимо, изобилие членистоногих в кембрии уже вызвало появление и специфических паразитов. Интересно, что взрослые волосатики мало отличаются от круглых червей и внешне выглядят как длинный тонкий двигающийся волос, тогда как личинки очень похожи на приапулид – такие же толстые получленистые черви с выдвигающимся когтистым хоботком. Таким образом, волосатики могут быть куда более продвинутой группой, взрослые формы которых упрощены вторично.
Следующий уровень развития берут Xenusia; иногда ксенузии рассматриваются как предки онихофор и приапулид, иногда как подгруппа онихофор или, в более широком смысле, лобопод, иногда как искусственная сборная группа. Эти существа зависли между нерасчлененностью древнейших многоклеточных и сегментированностью членистоногих. План строения ксенузий всегда схож: по бокам червеобразного, слабо подразделенного тела отходили пары длинных толстых сосископодобных «ножек», которые благодаря почти сегментированности могли втягиваться или, наоборот, вытягиваться (альтернативное название «Lobopoda» буквально переводится как «дольконогие»). Особенно хорошо узнаваемы крючки на кончиках лапок. Некоторые такие коготки, например, Mongolodus, долгое время числились конодонтами. Разные представители отличаются количеством и длиной «ног», сложностью развития головы, например, строением хоботка, наличием или отсутствием щупалец и глаз. Очевидно, в кембрии они переживали расцвет, не то что их нынешние потомки онихофоры.
Одни из древнейших ксенузий из Чэнцзяна – двухсантиметровые Microdictyon sinicum, одни из самых примитивных, хотя и не самые ранние – Ovatiovermis cribratus из Бёрджеса. Известно и огромное количество других родственных существ из самых разных мест планеты – Luolishania, Cardiodictyon, Mureropodia, Paucipodia, Antennacanthopodia, глазастая Miraluolishania haikouensis и прочие.
Самые известные ксенузии, без сомнения, – Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa (есть и другие, более древние виды – H. hongmeia и H. fortis из Китая, но они не столь колоритны). Айшеайя, несмотря на позднюю датировку, наиболее примитивна и одновременно максимально похожа на современных онихофор. Вероятно, от подобных ей существ и возникли все остальные ксенузии, онихофоры, тихоходки и членистоногие.
Название галлюцигении говорит само за себя. Ее вытянутое пятисантиметровое червеобразное тело с одной стороны заканчивалось довольно тяжелой головой с вроде бы глазами, из тонкой шеи в стороны тянулись три пары щупалец, на животе было семь пар толстых недоножек с фирменными коготками, а на спине – тоже семь пар очень длинных шипов. Эти пики при большом увеличении чрезвычайно красивы, так как покрыты мельчайшим чешуйчатым узором; между прочим, такие щетинки давно были известны как конодонты Rhombocorniculum. Примечательно, что от ранних китайских видов к позднему канадскому длина шипов росла, стало быть – была надобность, хищники тоже хотели кушать.
Работа над ошибками
В первом исследовании спинные шипы были приняты за ходульные негнущиеся конечности, а настоящие «ноги» были ошибочно опознаны как непарные выросты на спине. На отпечатке-то верх и низ не указаны! Лишь разглядывание в микроскоп коготков на лапках позволило установить истину и сориентировать зверюшку как положено.
Еще одна важная ксенузия – Diania cactiformis из китайского Хайкоу. Десять пар ее недоног были покрыты множеством коротких шипов и при этом заметно толще тонкого тела, так что все животное походило на ветку араукарии. Самое же важное, что при общем плане строения, как у всех ксенузий, и тело, и «ноги» диании были отчетливо членистыми, так что это существо лучшим образом подходит на роль общего предка всех членистоногих. Правда подкачала «голова» диании – безглазый сегментированный баклажан. Другое дело – якутский Siberion lenaicus из Синска, имевший огромную растопыренную переднюю пару «ног», усаженную здоровенными шипами – отличную основу для «рук» керигмачелы; похож на него и более древний Megadictyon из Гренландии и Китая.
Совершенно другую специализацию имел китайский Facivermis yunnanicus, «ноги» которого превратились в пять пар перистых щупалец на переднем конце очень длинного тонкого тела, благодаря чему изначально он был принят за многощетинкового червя.
Возможно, ксенузии, перешедшие к роющему образу жизни, окончательно потеряли свои «ноги» и стали приапулидами, те, что стали активно плавать и клацать передними зубастыми ногочелюстями, превратились в аномалокарид, вышедшие на сушу и лучше сохранившие исходный план строения – в онихофор, а зависшие в капельках воды на водорослях и мхах – в тихоходок.
Приапулид Priapula (или Priapulida) иногда называют головохоботными. Эти толстые морщинистые черви живут в U-образных норках, из которых высовывают длинный шипастый хобот. Особенность приапулид в том, что снаружи приапулиды выглядят как радиально-симметричные, тогда как внутреннее строение билатерально. Видимо, примитивной группой приапулид были Palaeoscolecida, например, Palaeoscolex sinensis и Cricocosmia jinningensis. Кембрийские приапулиды крайне многочисленны, но не слишком разнообразны – например, китайские Palaeopriapulites parvus, Protopriapulites haikouensis и Paraselkirkia jinningensis, якутские Vladipriapulus malakhovi, Piloscolex platum и Wronascolex lubovae, австралийская Shergoldana australiensis, канадские Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Selkirkia columbia, Louisella pedunculata и Ottoia prolifica, а также многие-многие другие.
