Другое важное отличие – относительное положение в теле пищеварительной и нервной систем: у первичноротых нервные тяжи с ганглиями обычно более-менее парные и идут под кишечником, по брюшной стороне, а у вторичноротых хордовых нервная трубка следует над пищеварительной трубкой по спинной стороне. Перевернуты и другие органы: направление тока крови по сосудам, сердце, печень, желток у зародышей, места активации специфических регуляторных белков. Как и с Hox-генами, проводились эксперименты по пересадке генов, определяющих формирование верха и низа у дрозофил («спинной» DPP и «брюшной» SOG) и лягушек (CHD и BMP-4, соответственно): спинные лягушачьи запускают у мухи образование живота, а брюшные – спины.
Из более специфических отличий нельзя не упомянуть спиральное дробление зиготы и формирование целома из расщепления мезодермы у первичноротых и радиальное дробление и формирование целома из выпячиваний кишечника у вторичноротых.
Есть множество вариантов объяснения явной перевернутости вторичноротых.
Самый распространенный гласит, что предки хордовых в некоторый момент перекувырнулись кверху ногами, то есть мы – перевернутые червяки. Вообще-то, плавание на спине – довольно обычное дело для животных, питающихся чем-то болтающимся по поверхности воды, достаточно вспомнить клопов-гладышей, щитней, рачков Scapholeberis и улиток Janthina. Если хордовые действительно перевернулись, пара нервных тяжей сблизилась и слилась в трубку. Переворот могли осуществить и донные животные, перешедшие от фильтрования воды растопыренными щупальцами к собиранию пищи с почвы; использовавшийся для ползания членистый хвост мог в итоге превратиться в хвостовой плавник с метамерными мышцами. Между прочим, в почву ланцетники закапываются именно «кверху ногами», то есть нервной трубкой вниз и хордой вверх. Строго говоря, кто вообще определил, где у ланцетника верх, а где низ? Что важнее – положение при плавании или при сидении в грунте?
Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилегших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают более-менее симметричное положение; часть при этом еще и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева вперед обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трех родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.
Возможно также, наши предки – странные иглокожие-хордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чем служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелек стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.
Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причем трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота все же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.
Как бы то ни было, хордовые имеют имеют несколько специфических особенностей, из которых наиболее важны две с половиной: хорда, трубчатая нервная система и замкнутая кровеносная система (это идет за половинку, так как у кольчатых червей она тоже замкнутая).
Хорда – плотный тяж, тянущийся внутри тела. Сама по себе хорда бывает разной: у ланцетника она состоит из крупных дисковидных клеток с большими вакуолями и мышечными перегородками, у бесчелюстных рыбообразных, примитивных рыб и даже некоторых амфибий и рептилий – из многочисленных мелких клеток с вакуолями без мышечных волокон, у нормальных хордовых она формируется только в эмбриональном состоянии, а во взрослом редуцируется до студенистых тел внутри межпозвоночных дисков.
Аналоги хорды, вероятно, формировались неоднократно и параллельно у разных животных из продольных мышечных тяжей. Подобные структуры найдены у кольчатых червей, моллюсков, немертин, циклиофор, киноринхов и онихофор. Пришлось даже вводить разделение аксохорда первичноротых и нотохорда у вторичноротых животных. Получается, что некая «протохорда» имелась у общего предка большинства мало-мальски развитых билатеральных животных, только у большинства она скорее исчезла, а у хордовых усилилась и развилась. В этом смысле мы – хордовые – оказываемся примитивнее каких-нибудь насекомых.
Хорда выполняет роль эндоскелета и служит точкой опоры для мышц. У беспозвоночных обычно развит экзоскелет – разного рода раковины и панцири. Они прочны и надежны, но создают массу проблем. Во-первых, наружный жесткий покров очень тяжел, тем более при увеличении размера тела он должен расти и в толщину (сравните прочность маленького клочка бумаги – его можно держать пинцетом за краешек, и он не будет сгибаться, – и огромного листа бумаги той же толщины – такой не удержишь и двумя руками, он будет обвисать под собственным весом). Не странно, что самые крупные моллюски – тридакны Tridacna gigas – с раковиной длиной 1,2 метра уже весят 200 кг и совершенно неподвижны; самые большие членистоногие – японские крабы Macrocheira kaempferi и американские омары Homarus americanus весят до 20 кг, а самые большие наземные – пальмовые воры Birgus latro – жалких 4 кг, как кошка. Кроме того, наружный панцирь создает проблемы для роста: жесткий покров трудно растягивать. Неспроста многие беспозвоночные линяют, но линька – сложный и опасный процесс, на каждом этапе которого легко помереть: либо старый панцирь нормально не слезет, либо при вылезании из него мягкие ножки запутаются и склеятся или присохнут к какой-нибудь ветке, либо новый покров не засохнет как следует, либо, что чаще всего и происходит, набегут муравьи и сожрут беззащитное существо. Причем чем крупнее животное, тем больше проблемы. Ясно, что против этих неприятностей предпринимаются меры: возникают специальные личиночные швы, на время линьки твари прячутся, но принципиально сложности неразрешимы.
