Работа над ошибками
На первой реконструкции Birkenia и Lasanius оказались перевернуты брюхом кверху, главным образом из-за нестандартного строения хвоста: у этих рыб хорда продолжалась в увеличенную нижнюю лопасть плавника, а верхняя выглядела небольшим дополнением.
В начале силура свершилось великое – появились челюстноротые рыбы! Они изобрели две отличные вещи – челюсти и парные плавники. Казалось бы, это совсем разные штуки: челюсти получились из первой жаберной дуги, а плавники – из плавниковых складок по бокам тела. Но в маленькой твари и частей тела, и генов, их кодирующих, очень немного. При ближайшем рассмотрении выясняется, что развитие и челюстей, и конечностей запускает одно и то же семейство Hox-генов. Поэтому не странно, что челюстноротые появляются как бы вдруг, уже почти в готовом виде: для этого понадобилось очень небольшое количество прогрессивных изменений генома. Не исключено, что челюсти были первой частью скелета, начавшей окостеневать, ведь на них приходилась основная нагрузка – рыбы уверенно заняли экологическую нишу хищников и начали нападать на членистоногих и прочих беспозвоночных, которые до сих пор сами гоняли хордовых в придонной мути.
Маленькая тонкость
Кожа у разных рыб эволюционировала очень неодинаково. Под словом «чешуя», строго говоря, понимаются сильно разные варианты уплотнения внешних покровов. Судьба их тоже различна. Например, одна из покровных чешуй головы костных рыб со временем погрузилась под кожу и стала нашей слёзной костью, другая же стала нашей ключицей.
Из какой конкретно группы бесчелюстных возникли челюстноротые, точно неизвестно, на эту тему споры ведутся уже двести лет. Главная борьба за звание предков идет между телодонтами, гетеростраками и остеостраками. Разные черты склоняют разных исследователей в разные стороны. Все же специализации панцирных гетеростраков и остеостраков слишком велики. Скорее, общими предками всех бесчелюстных и челюстноротых были телодонты. Две их проблемы в том, что, во-первых, они неизвестны из кембрия (но история палеонтологии учит, что отчаиваться не стоит), а во-вторых, недостаточно изучены (но это – лишь повод заняться ими получше). Сомнения есть и относительно единства происхождения главных групп челюстноротых; судя по мощным отличиям в некоторых деталях строения, не исключено их независимое возникновение из разных телодонтов или ранних гетеростраков.
Челюстноротые сами по себе делятся на несколько основных групп: панцирные рыбы Placodermi, хрящевые рыбы Chondrichthyes, акантоды Acanthodei и костные рыбы Osteichthyes, которые сразу же разделяются на лучеперых рыб Actinopterygii и лопастеперых Sarcopterygii. Обычно они так и располагаются – в ряд, якобы от примитивных к продвинутым. На самом деле, у каждой из этих групп есть архаичные и прогрессивные черты, сочетающиеся более-менее мозаично.
Маленькая тонкость
Плакодермы Placodermi имели окостеневший череп с жаберными крышками, костные дуги позвонков одновременно с хордой, часто окостеневшие плечевой пояс и лучи-радиалии в парных плавниках, а также костную чешую с дентином – по этим признакам они не были такими уж примитивными и далеко превосходили даже современных хрящевых рыб. Их голова была покрыта здоровенным головным панцирем, а тело – независимым туловищным. Отдельные элементы панциря плакодерм достигают 5 см толщины и бывают удивительно похожи на пластины панцирных динозавров. Такая защита для непосвященных может выглядеть неотличимой от головных щитов панцирных бесчелюстных, даже специалисты предполагали возникновение плакодерм из непарноноздревых. Другие же исследователи указывают на то, что в реальности состав элементов брони у тех и других совершенно разный. К тому же плакодермы не имели настоящих зубов во рту, их заменяли крупные костные пластины по краям челюстей. Приплюснутые плакодермы плавали вдоль дна и подъедали то, что там находили. В первом приближении плакодермы делятся на более примитивных Arthrodira (или Coccostei) и заметно более специализированных Antiarchi (или Pterichthyes), хотя в некоторых классификациях все выглядит намного мудренее.
Хрящевые рыбы Chondrichthyes – акулы, скаты и химеры – не имеют кости, их скелет целиком сделан из хряща, а хорда сохраняется параллельно с позвонками, имеющими и дуги, и тела; впрочем, у тел химер позвонков нет. Жабры многочисленны, жаберные щели не защищены; однако у химер есть хрящевые жаберные крышки, прикрывающие единственное жаберное отверстие. Рот расположен на нижней стороне головы. Зубы находятся не только во рту, но и по всему телу, только на челюстях они намного крупнее. Плакоидная чешуя на теле – это те же зубы, только мелкие, сделанные из дентина и даже с пульпой внутри. Неспроста в Полинезии из акульих шкур делают наждачку, а пловцам строго не рекомендуется обниматься с акулами и тереться об них – у бедной рыбки из-за этого могут заболеть зубки на бочке. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их хвост гетероцеркален, то есть с длинной верхней лопастью и короткой нижней, что достигает апофеоза у лисьей акулы Alopias vulpinus. Между прочим, конечный мозг акул очень похож на мозг бесчелюстных гетеростраков. Особая фишка хрящевых рыб – спиральный клапан кишечника, отчего их фекалии получаются в виде характерной завитушки; по таким закрученным копролитам акулы обнаруживаются в ископаемом виде едва ли не чаще, чем по зубам. Система размножения у хрящевых рыб неожиданно продвинутая: оплодотворение внутреннее, самки откладывают крупные немногочисленные яйца с плотной кожистой оболочкой – «русалочьи кошельки» – прямоугольники с хвостиками по углам для наматывания на морскую траву. К тому же, некоторые скаты и акулы развили полноценное живорождение, даже с плацент ой.
Акантоды Acanthodei имели хрящевой скелет и гетероцеркальный хвост, но иногда поверх черепа появлялись окостенения, обычно окостеневали челюсти, жаберные дуги и плечевой пояс, рот находился на переднем конце головы, существовали жаберные крышки и ганоидная чешуя по всему телу. Фирменная черта акантод – крупные шипы в основании плавников, а у многих еще и дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками – до шести пар! По совокупности признаков акантоды зависают между хрящевыми и костными рыбами, а некоторые их черты явно указывают на предков-плакодерм.
Костные рыбы Osteichthyes имеют костный скелет (хотя бы череп), жаберные крышки и чешую, а также либо легкие, либо плавательный пузырь, причем второй, скорее всего, возник из первых; впрочем, не исключено, что разные легкие возникали неоднократно. Оплодотворение у костных рыб обычно наружное, самки откладывают икру; живорождение встречается, но скорее в виде исключения.
Лучеперые Actinopterygii крайне разнообразны. В первом приближении иногда они делятся на более примитивных Palaeopterygii и Neopterygii, включающих костных ганоидов и костистых рыб.
Палеониски Palaeonisci (они же Palaeonisciformes, или Archistia) – наиболее примитивная группа лучеперых. Окостеневшим в скелете был только череп, но не позвоночник; чешуя была ганоидная, лежащая очень плотными ровными рядами, благодаря чему на отпечатках палеониски часто выглядят как живые; хвост гетероцеркальный. В целом, палеониски были более-менее похожи на многоперов и осетров, наглядно отличаясь от последних чешуей по всему телу и передним, а не нижним расположением рта.
