Главное достижение сосудистых, очевидно, – сосуды. Растения научились убивать некоторые свои клетки и делать из них отличные водопроводные трубы, в которых транспорту воды с минералами не мешают цитоплазма, органоиды и ядра. Сосуды позволяют закачивать воду от земли к верхушке растения. Наверху растения имеются устьица – отверстия, через которые вода испаряется, за счет чего создается тяга.
Между прочим, до сих пор физика закачивания воды до конца неясна, ведь вода не просто поднимается вверх, а еще и используется для жизни клеток; получается, испаряют они не так много, а засасывают куда как больше. Как стометровая секвойя поднимает массу воды на безумную высоту, испаряя чуток через хвою – загадка. Откуда в некоторых тропических лианах берется такое давление, что, переруби их мачете, вода хлещет, как из шланга? Если бы ботаников так же финансировали, как физиков-ядерщиков, то у нас давно был бы бесплатный водопровод…
Сосуды бывают двух основных типов. Трахеиды имеют отверстия по бокам, а их размеры сравнительно невелики – 0,1 – 10 мм. Отдельные трахеиды появились еще у мхов, но совершенства достигли именно у сосудистых растений. Трахеи не имеют боковых отверстий, а открыты только на концах; они достигают даже 10 см длины. Настоящие трахеи возникли только у гнетовых и покрытосеменных, причем самые продвинутые покрытосеменные, например орхидеи, остались только с трахеями, лишившись трахеид (правда, из-за этого у орхидей затруднен горизонтальный транспорт, а потому они никогда не бывают толстыми и уж по давно – деревьями).
Если же сосуды имеют к тому же толстые стенки, то получается отличная механическая ткань – каркас, дающий прочность и не позволяющий телу согнуться и упасть. Общий итог – растение с сосудами и механической тканью может стать высоким и торчать вертикально, возвышаясь над соседями и получая больше света для фотосинтеза. С этого момента начинается безумная гонка растений за место под Солнцем, не прекращающаяся и поныне.
Ситовидные элементы флоэмы, в отличие от сосудов – полуживые клетки. Дело в том, что сахара, качаемые от листьев вниз, могут заполимеризоваться, их надо растворять обратно, а для этого нужны ферменты, какая-никакая биохимия. У плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных ситовидные клетки снабжены ядром, заострены и имеют отверстия – ситовидные поля – по бокам. У покрытосеменных ситовидные трубки уже без ядра и с ситовидными полями на концах. Для их функционирования к ним прилагаются клетки-спутницы с ядром и множеством митохондрий, обеспечивающих энергию для транспорта.
Второе принципиально важное свойство сосудистых – доминирование спорофита в жизненном цикле. Взрослое сосудистое растение диплоидно. Гаплоидная стадия гаметофита ужимается у плаунов, хвощей и папоротников до недолгого и несложного заростка с гаметангиями, а у семенных растений еще больше – до единичных клеток, почти как у животных, так что разница между спорой и гаметой практически исчезает.
Кто бы ни был предком сосудистых, к началу силура они, видимо, уже существовали, что мы знаем по находкам характерных спор с трехлучевой щелью разверзания в плотной оболочке из лландоверийской эпохи и даже, как уже говорилось, из позднего ордовика. Позже споры к тому же становятся разнообразны. Оледенения границы ордовика и силура могли способствовать выживанию самых упорных и подтолкнуть эволюцию растений.
Самые ранние сосудистые растения, найденные в виде отпечатков стеблей, – позднесилурийские риниофиты Rhyniophyta (они же Rhyniopsida, псилофиты Psilophyta, Psilophytites, или прапапоротникообразные Propteridophyta). Выглядели они чрезвычайно просто: тонкие веточки, регулярно разделяющиеся надвое, с пумпочками-спорангиями на концах; иногда одна ось оказывалась потолще, а ответвление – потоньше, изредка встречалось деление натрое. Самое главное – у риниофитов были настоящие сосуды, устьица, оболочка кутикула, защищающая от высыхания, и корнеподобные ризоиды в почве. В большинстве случаев риниофиты имели высоту 20 – 70 см, очень редко вымахивали аж до 3 м, но такие гиганты существовали уже в девоне. Риниофиты росли вдоль побережий, частично в воде, но некоторые – и вполне на суше, причем образовывали довольно плотные заросли.
Работа над ошибками
Часто термины «псилофиты» и «риниофиты» используют как синонимы, но, если начать занудствовать, между ними есть разница. Термин «Psilophytites» изначально был придуман в 1952 году для обозначения непонятных стеблей без спорангиев («псилос» – голый), не поддающихся точной классификации, то есть заранее понимался как сборная солянка. Термин же «Rhyniophyta» с самого начала означал определенную систематическую группу примитивнейших сосудистых растений. Назван род Rhynia был в честь шотландской деревни Райни, около которой были обнаружены первые отпечатки; однако в русской литературе прижилась транскрипция «риния», а для всей группы, соответственно, «риниофиты».
Замечательно, что еще до фактического открытия окаменелостей (что случилось в 1912 г.) риниофиты были успешно предсказаны в 1908 г. французским ботаником О. Линье, который, исходя из чистой логики, достаточно детально описал Propsiloteae, гипотетических предков сосудистых растений. И ведь О. Линье угадал все ключевые свойства. Вот она – предсказательная сила науки!
Самая древняя и примитивная представительница риниофитов – Cooksonia – известна по отпечаткам стеблей как минимум с венлокской эпохи; впрочем, некоторые считают ее слишком примитивной даже для риниофитов. Эти маленькие растения были устроены проще некуда: несколько раз ветвящиеся вилочки не выше пяти сантиметров со спорангиями на верхушках. Самый древний вид – Cooksonia barrandei – найден в Чехии и датирован 432 млн л. н.; такие же датировки у неназванных куксоний из Ирландии. Показательно, что, с одной стороны, один и тот же род обнаруживается в синхронных отложениях по всему миру – Европе, Северной Америке, Западной Сибири, а с другой стороны, уже в конце силура известно довольно много видов, отличающихся деталями строения. Таким образом, куксония – отличный великий предок всех сосудистых растений планеты.
Cooksonia
В конце силура по берегам водоемов уже густо колосились многочисленные сосудистые растения – Yarravia oblonga, Ya. subsphaerica, Hedeja corymbosa и прочие. Некоторые из них сохраняли еще очень примитивные черты, например, Horneophyton, Caia, Salopella и Tortilicaulis имели чрезвычайно простые сосуды и даже иногда выделяются в самостоятельный класс Horneophytopsida. Возможно, гаметофит этих растений все еще был тоже крупным, выглядящим примерно как и спорофит. Если это действительно так, то хорнеофитопсиды абсолютно уникальны, занимая строго промежуточное место между низшими и высшими растениями.
Наряду с очень примитивными понемногу разгоняются и более продвинутые: Baragwanathia уже отрастила многочисленные почти листья микрофиллы, в которые даже заходили сосуды, а потому больше походила на плаун, в класс каковых часто и включается. Такие растения известны от горстийского века силура до эмсского века девона и от Австралии и Китая до Чехии и Канады.
