Минус споровых растений – уязвимость спор. Конечно, этот недостаток компенсируется изобилием спор, но хотелось бы чего-то надежнее. А потому к концу девона началось изобретение семени.
Одна из интересных попыток принадлежит селагинелловым Selaginellales, представленным родом Selaginella. У этих плаунов, внешне очень похожих на мхи, женская мегаспора имеет плотную оболочку и никуда не улетает с мегаспорангия женского растения; внутри своей оболочки мегаспора становится женским гаметофитом, на котором появляется яйцеклетка. Микроспоры тоже не летают по воздуху, мужской гаметофит тоже ограничен оболочкой микроспоры, именно он, а не спора, выпадает из микроспорангия; в мужском гаметофите образуются сперматозоиды, через разрыв оболочки выпадающие из оболочки микроспоры и с некоторой вероятностью попадающие на лежащую на земле треснувшую оболочку макроспоры с яйцеклеткой внутри. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит – новая зеленая селагинелла. Как видно, у селагинелл нет летающих спор, макроспора превратилась почти в завязь, а микроспора – почти в пыльцу.
Примерно таким же путем пошли и настоящие семенные растения – голосеменные Gymnospermae и покрытосеменные Angiospermae. Но их триумф состоялся уже в следующие периоды.
* * *
Водные позвоночные девона развили успех, начатый силурийскими предками.
Пережили свой расцвет и закат бесчелюстные. Особенно много их было в начале периода, но к началу среднего девона большинство вымерло, так что в позднем девоне они уже были очень редки. Телодонты вообще немногочисленны и представлены частично теми же родами, что были и в конце силура – Thelodus и Turinia pagei. Забавно выглядели пятиугольные, сплющенные с боков Furcacauda, у которых половину длины занимал хвост из двух одинаковых остей с перепонкой посреди.
Гетеростраки при одном плане строения – панцирь на голове, тело и хвост в чешуе – были довольно разнообразны: у Cyathaspidida (или Cyathaspidiformes) Poraspis и Anglaspis чешуя была очень крупной и иногда колючей, а рыло – укороченным; у Pteraspidida (или Pteraspidiformes) Pteraspis – чешуя мелкой, а рыло – заостренным; Amphiaspidida (или Amphiaspidiformes) Amphiaspis, Gabreyaspis и Angaraspis жили, зарывшись в ил, отчего панцирь сросся в круглый или овальный щит, а глаза уменьшились, а у некоторых и вовсе исчезли; Psammosteida (или Psammosteiformes) Psammolepis и Drepanaspis тоже были приплющены и расширены, со ртом в виде широкой щели на переднем конце. Последняя группа отличается самыми знатными размерами – до 2 м длины – и протянула дольше всех. Поскольку гетеростраки жили на мелководье, многие из них эндемичны, а фауны разных регионов сильно отличаются даже на уровне отрядов.
Остеостраки были отличными конкурентами – головные щиты Cephalaspis, Kiaeraspis auchenaspidoides, Tannuaspis levenkoi и многих других по-прежнему очень похожи на трилобитов и мечехвостов; у Sclerodus pustuliferus задние углы головного щита были вытянуты в длинные тонкие изогнутые «рога», зазубренные по краям, как пилы. Головной панцирь Benneviaspis очень короткий и широкий, почти месяцеобразный, с шипами по бокам; у Boreaspis и Severaspis rostralis, кроме двух боковых шипов, спереди торчал очень длинный носовой; у Hoelaspis angulata боковые шипы были наклонены вперед, а передний – короткий; у Tauraspis rara боковые повернулись совсем вперед и характерно изогнулись, а передний исчез, так что щит приобрел вид бычьей головы, за что рыба и получила свое название. Hemicyclaspis независимо изобрели полноценные грудные плавники.
Беспанцирные анаспиды Rhyncholepis parvulus, Pharyngolepis oblongus, Pterygolepis nitidus и прочие мало поменялись по сравнению с силурийскими предками: сплющенное с боков тело, покрытое мелкими налегающими друг на друга чешуями; хорда, заходящая в нижнюю лопасть обратно-гетероцеркального хвоста; ряд шипов на спине, крепкий шип на «плече», у некоторых – длинные боковые плавниковые складки или даже уже почти парные плавники. Лучше всего анаспиды известны по отложениям нижнего девона Норвегии.
Galeaspida крайне разнообразны: Т-образный головной щит Lungmenshanaspis впечатляет длинным «носом» и двумя тонкими поперечными «рогами», голова Sanqicaspis узкая, с длинным прямоугольным «носом», у Sanchaspis она широкая, с коротким «носом» в виде топора, у Polybranchiaspis – овальная плоская, у Cyclodiscaspis – почти круглая с фестончатым краем, а у Gantarostrataspis – в виде мотыги.
Pituriaspida среднего девона Австралии представлены всего двумя родами, причем единственные известные отпечатки расположены бок о бок на одном куске камня. У Pituriaspis doylei головной щит закрывал большую часть тела и был похож на стилизованную ракету с плакатов 1960-х: с острым носом спереди и тремя направленными назад шипами. Почему-то носовое отверстие, которое у всех непарноноздревых было на верхней стороне, у питуриаспид располагалось снизу. Судя по характерным вырезкам на задней стороне щита, возможно, имелись развитые парные грудные плавники. У Neeyambaspis enigmatica головной щит был покороче и пошире, с отверстием в центре верхней стороны, которое может быть носовым, а может – и ротовым. Скелет, возможно, окостеневал, что совсем нетипично для бесчелюстных.
Маленькая тонкость
Между прочим, «питури» – название наркотика, применявшегося австралийскими аборигенами для вызывания галлюцинаций; дескать, изучение странных черепов питуриаспид действует сопоставимо. Тут бы пожурить автора-палеонтолога за пропаганду нехорошего, но наркотик аборигенский, так что политкорректность перевесила научную этику.
Некоторые девонские рыбы могут быть предками современных бесчелюстных. Шестисантиметровый Palaeospondylus gunni из среднего девона Шотландии очень похож на миксину. У него нет челюстей, но вроде бы есть окостеневший череп и кольцевые позвонки с отростками, имеются брюшные и вроде бы грудные плавники. Если это не миксина, то, возможно, беспанцирная плакодерма. Priscomyzon riniensis из фаменского века Южной Африки, видимо, древнейшая минога с огромной головой и гигантской круглой присоской.
Маленькая тонкость
Строение позвонков – крайне важный признак, используемый для установления родства ископаемых животных, тем более, что компактные позвонки очень хорошо сохраняются.
Позвонки возникли из массы маленьких самостоятельных элементов, окружающих хорду и спинной мозг. Сверху и по бокам хорду охватывают парные эпицентры и парные верхние и нижние плевроцентры, снизу – парный гипоцентр (интерцентр); в продвинутой версии все это в несколько этапов сливается в единое тело позвонка. Сверху над спинным мозгом расположена невральная дуга из двух половин, снизу вокруг кровеносных сосудов – гемальная дуга, тоже парная. Бугорки этих дуг в итоге хитрой эволюции превращаются в суставные отростки для дополнительного сочленения позвонков и поперечные отростки для прикрепления ребер. Тонкости видоизменения позвонков бесчисленны.
Например, тела позвонков могут быть двояковогнутые амфицельные, передневогнутые процельные, задневогнутые опистоцельные, плоские платицельные или седловидные гетероцельные. Именно такими категориями, а не внешним видом древних зверюшек, мыслят палеонтологи.
