* * *
Челюстноротые девона, без сомнения, переплюнули всех. Преобразования, совершившиеся в этой группе, равны достижениям кембрия и, по большому счету, превосходят все, что творилось все оставшееся до наших дней время.
Janusiscus schultzei из лохковского века (около 415 млн л. н.) Красноярского края и Ramirosuarezia boliviana из эйфельского века Боливии хотя в деталях отличаются друг от друга, уникальны чудесной мозаикой признаков разных плакодерм, акантод, хрящевых и костных рыб; даже название первого из них дано в честь двуликого Януса. Примерно так должны были бы выглядеть общие исходные предки всех челюстных рыб. Считать янусискуса и рамиросуорезии Великими Предками мешает только слишком поздняя датировка, ведь уже в силуре известны представители всех главных групп костных рыб.
Панцирные челюстные Placodermi на протяжении девона пережили свой величайший расцвет, но под конец периода полностью вымерли.
Плакодермы артродиры Arthrodira по части признаков были самыми примитивными челюстноротыми, что не помешало прогрессивным формам стать активными и самыми крупными хищниками девона. Они весьма разнообразны. Rhamphodopsis, Plourdosteus и Coccosteus – самые типичные, с головным и туловищным панцирями, клювообразными беззубыми челюстями, вытянутым телом с небольшими плавниками и гетероцеркальным хвостом. Приплюснутая раннедевонская германская Gemuendina seutrtzi была очень похожа на ската, позднедевонская германская Ctenurella gladbachensis – на химеру, причем они почти лишились головного и туловищного панцирей. Конечно, самые впечатляющие артродиры – Dinichthys herzeri и Dunkleosteus terrelli, достигавшие 6 м длины и тонны веса. Это были одни из крупнейших хищников всего палеозоя: огромные массивные рыбины с бронированной головой, с зазубринами по краям клюва, компенсировавшими отсутствие настоящих зубов. Такие чудища могли без проблем перекусить кого угодно.
Особое значение имеет окаменелость Materpiscis attenboroughi из Австралии с древностью 375 млн л. н.: внутри тела взрослой рыбы сохранились остатки эмбриона, связанного с матерью пуповиной. Выходит, эта «мать рыб», как переводится ее название, была первым живородящим позвоночным на планете.
Asterolepis
Плакодермы антиархи Antiarchi более специализированы и внешне удивительно похожи на панцирных бесчелюстных. Самая наглядная их особенность – большие бронированные парные плавники, иногда членистые, подобно лапам ракоскорпионов. Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis, Byssacanthus, Remigolepis и многие прочие запаковались в капсулы, видимо, спасаясь от злых артродир. Как обычно, гонка нападения и защиты привела к маразму: у Homostius и Heterostius пластины достигли 4 – 5 см толщины! Такая специализация, конечно, не могла довести до добра: девон стал последним периодом существования этих оригинальных существ.
Хрящевые рыбы девона не слишком разнообразны; несмотря на стереотипное их восприятие как «примитивных», хрящевые бурно эволюционировали заметно позже, чем многие костные рыбы. Из лохковского века известна примитивнейшая акула Polymerolepis whitei, из позднего девона – Cladoselache. Кладоселяхия была не очень-то похожа на современную «каракулу»: голова маленькая, рот располагался спереди, а не снизу головы, два низеньких треугольных спинных плавника имели в передней части опорные толстые шипы, грудные плавники очень большие, овальные, хвостовой плавник внешне равнолопастный, хотя хорда и заходила в верхнюю лопасть.
Как вы там, потомки?
У современных хрящевых рыб нет плавательного пузыря, что не позволяет быстро всплывать и погружаться. Чтобы подняться или спуститься, акулам надо, как самолету, проплыть большое расстояние по горизонтали, подруливая, как элеронами на крыльях, длинными грудными плавниками, растопыренными вбок. Удержанию равновесия способствуют также один большой и один маленький спинные плавники, а также огромная верхняя лопасть гетероцеркального хвостового плавника. Отсутствие жаберных крышек не позволяет прокачивать воду через жабры, стоя на месте. Поэтому акулы, чтобы дышать, должны либо плыть, либо находиться в течении воды. Конечно, есть еще один способ – гулярная ундуляция, то есть вертикальное движение дна рта, выдавливающее воду через жабры. Проблема в том, что для успеха такого дыхания рот, конечно, должен быть закрыт, долго держать что-то торчащее изо рта акуле противопоказано – так недолго и задохнуться. Именно поэтому у акул такие большие зубы, образующие две дугообразные пилы – верхнюю и нижнюю. Так что не судите акулу строго, когда она, мотая головой, отпиливает от кого-то аккуратный кусочек – ей просто хочется скорее вздохнуть полной жаброй. Лучше проблему решили скаты, колышащие края жаберных отверстий, и химеры, которые обзавелись жаберными крышками.
Акантоды Acanthodei, как и прочие группы рыб, в девоне переживали расцвет. Впрочем, он не сопровождался заметным разнообразием: Climatius, Cheiracanthus, Brachyacanthus и многие другие акантоды выглядят очень похоже. Выделяется лишь горбатый Parexus с его огромным зазубренным шипом первого спинного плавника. Как уже говорилось, акантоды совмещали признаки плакодерм, хрящевых и костных рыб и с большой вероятностью были предками последних. Акантоды изначально, вероятно, жили в морях, но более поздние – карбоновые и пермские – представители освоили пресные воды. Судя по большим глазам, маленьким обонятельным полостям и мелким зубкам, акантоды были жителями верхних слоев воды и в основном потребителями планктона. Любопытно, что со временем они упрощались: исчезали окостенения в черепе, передний плавник, дополнительные шипы на брюхе, чешуя, вообще все плавники уменьшались, а тело относительно удлинялось. Единственное, что росло – жаберные крышки. Потенциально акантоды могли превратиться в какой-то аналог угрей, но не повезло.
Parexus
Маленькая тонкость
Брюшные пары шипов акантод – их крайне показательная особенность. Скорее всего, исходно они были нужны для защиты уязвимого пузика от нападавших из пучин злых хищников. У Climatius reticulatus и Brachyacanthus scutiger было четыре пары брюшных шипов, у Euthacanthus macnicoli (иногда его обозначают как Climatius macnicoli) – пять, а у некоторых индивидов того же вида – даже шесть. Правда, у самых невезучих акантод типа Mesacanthus число шипов сократилось до одной пары (у них же остался и один спинной плавник, и зубы исчезли), а некоторые, например, Ischnacanthus gracilis, их вообще лишились, так что шанс развиться в позвоночных многоножек эти рыбы упустили. До сих пор непонятно, были ли дополнительные шипы снабжены плавательной перепонкой или это была исключительно защита.
Примитивнейшие костные рыбы раннего девона, как и полагается Великим Предкам, сочетают черты разных групп, а в целом ближе всего к палеонискам; в целом они выглядят как продолжение позднесилурийского и раннедевонского Psarolepis. Архаичнее всех Dialipina salgueiroensis из австралийского Нового Южного Уэльса. Три вида Ligulalepis из Нового Южного Уэльса (L. toombsi) и Китая (L. sinensis и L. yunnanensis) имеют в дополнение к палеонисковой основе лопастеперые черты. Еще чуть продвинутее китайская Achoania jarvikii, тоже родственная псаролепису, но уже определяемая как лопастеперая рыба.
