Еще один повод вылезать на сушу – охота на мелководье, причем она действует бодряще и на жертву, и на охотника. Жертва спасается, забираясь сначала в ямки между камнями в приливной зоне, а затем и на берег. Такое поведение типично для современных морских собачек, причем для скальных прыгунов острова Раротонга подсчитано, что чем злее хищники, тем чаще бедняжки выбираются на сушу. Понятно, что и хищники периодически выскакивают на берег за ускользающей жертвой. Это иногда делают даже такие несухопутные рыбы, как акулы, что уж говорить о кистеперых, имевших все преадаптации к беганию на плавниках и дыханию атмосферным воздухом.
По пути рыбы решали несколько проблем: опора тела при неожиданно выросшей тяжести, новый тип передвижения, дыхание, питание, поддержание водного баланса, получение информации и размножение.
Опора тела решилась развитием нормального позвоночника с телами позвонков и крупных ребер, а главное – заменой хрящевой ткани костной по всему скелету.
Передвижение поменялось чуть ли не меньше всего, ведь уже в воде рипидистии ходили по дну на мясистых плавниках, имевших опору в виде плечевого и тазового пояса. Для пущей прочности тазовый пояс соединился с позвоночником (на самом деле с крестцовыми ребрами, которые потом срослись с крестцовыми позвонками и стали их частью, причем происходило это, как водится, пару раз независимо и сильно позже, уже в карбоне). Плавники стали сгибаться в дополнительных местах, разделившись на плечо-предплечье-кисть и бедро-голень-стопу, а их концы из ровной лопасти растопырились в отдельные пальцы.
Маленькая тонкость
Казалось бы, самое надежное свидетельство хождения на ногах – отпечатки следов этих самых ног. Но, как выясняется, и тут не все так очевидно. Например, отпечаток Thinopus antiquus из среднего девона США интерпретировался и как след пятипалой лапы, и как след плавника с тремя опорными элементами, и вообще как рыбий копролит. Notopus petri с границы среднего и позднего девона Бразилии очень похож на след четырехпалой и длиннопалой лапы, но запросто может быть следом офиуры или морской звезды. Вроде бы расположенные в два ряда среднедевонские ямки из Захельми в Польше могли бы быть опечатками ног, но очень уж похожи на те, которые рыбы роют в иле при питании или постройке гнезд.
Впрочем, не все так пессимистично, известны очень уж выразительные следы живетского века из Истер Росс на севере Шотландии и с острова Валентина в Ирландии, а также – франского века на реке Геноа в Австралии – как положено, расположенные в два ряда, с пятью пальцами, направленными вбок, отпечатки передних лап меньше, чем задних; между некоторыми есть извилистый след волочившегося хвоста.
Дыхание тоже было уже почти готово – легкие, хоаны, гулярная ундуляция. Правда гладкими рыбьими легкими много тоже не надышишь, хорошо бы догнаться кожным дыханием, а для этого хорошо бы избавиться от чешуи (впрочем, тем же протоптерам она не мешает выделять слизь, была чешуя и у древнейших амфибий-стегоцефалов). Конечно, это ослабило защиту, но рипидистии сами были самыми злыми хищниками, кого им было бояться на пустой суше, освоенной к тому времени лишь многоножками, скорпионами и ногохвостками? Частичный переход на кожное дыхание, как ни парадоксально, вернул хордовых на исходные докембрийские позиции, когда специальная дыхательная система еще не возникла.
Как вы там, потомки?
У головастиков современных амфибий жабры остаются главным дыхательным органом. У некоторых неотенических амфибий – аксолотлей-амбистом Ambystoma и протеев семейства Proteidae – они так никогда и не замещаются легкими.
Другие современные амфибии чересчур увлеклись кожным дыханием. Самцы африканских волосатых лягушек Trichobatrachus robustus дышат кожными выростами на бедрах, очень похожими на волосы. Еще дальше пошли безлегочные саламандры Plethodontidae и безлегочная лягушка Barbourula kalimantanensis, совсем лишившиеся легких. При маленьких размерах и мизерном обмене веществ можно и так.
Питание почти не поменялось – уже полуназемные рипидистии охотились все так же, подстерегая добычу и бросаясь на нее рывком. В принципе, такого же стиля до сих пор придерживаются все амфибии и рептилии. Правда чуть позже, с появлением множества мелких наземных червей и членистоногих, амфибии тоже измельчали, но это произошло уже в карбоне.
Поддержание водного баланса было, наверное, самой большой проблемой. Благо, регулярные высыхания водоемов подготовили рипидистий заранее. Еще при жизни в воде возник мочевой пузырь, который запасал воду, но исходно никак не был связан с выделительной системой. Усовершенствовалась способность выделять слизь – это прекрасно демонстрируют и многие современные донные рыбы от рогозуба до сома.
Как вы там, потомки?
Современные австралийские жабы-норницы Heleioporus eyrei, живущие в пустыне, невероятно устойчивы к обезвоживанию, они выживают при потере 22 % воды от массы тела. Тоже австралийские плоскоголовые лопатницы Litoria platycephala запасают в подкожных полостях и полости тела огромное количество воды, чем пользуются аборигены, которые находят сидящих в песке жаб и пьют из них воду. Живущие на деревьях в засушливой местности чакские филломедузы Phyllomedusa sauvagii имеют в коже специальные сальные железы, выделениями которых старательно обмазываются, за счет чего очень мало сохнут – на уровне 5 – 10 % от амфибий и сопоставимо с рептилиями. Когда такие лягушки находятся на суше, они не выделяют мочу, которая, накапливаясь в мочевом пузыре, может составить до 15 % от массы тела. Обмен веществ у них и африканских веслоногих лягушек семейства Rhacophoridae идет до солей мочевой кислоты, как у рептилий, а не мочевины, как у нормальных амфибий.
Получение информации оказалось, наверное, самой специфической сложностью. Свет сильно неодинаково преломляется в воде и в воздухе; хрусталик из шаровидного стал линзовидным, пришлось совершенствовать аккомодацию – наведение на резкость – более активными движениями хрусталика вперед-назад, хотя до изменения его кривизны для пущей фокусировки пока не дошло. Кроме прочего, глаз на воздухе сохнет, что вызвало необходимость появления век и мигательной перепонки. Очень показательно изменение размеров, положения и ориентации глазниц. У свободноплавающих рипидистий типа Eusthenopteron глаза маленькие, находятся в передней части головы, широко разнесены и направлены вбок и вперед; у донных засадных хищников Panderichthys и Tiktaalik они тоже мелкие, но сдвигаются назад, съезжаются в кучку и направляются вверх; у полуназемных Acanthostega и Ichthyostega глаза резко увеличиваются, разъезжаются и начинают поворот вперед, а у полностью сухопутных стегоцефалов и первых рептилий становятся совсем уж большими и направленными строго вперед.
Как вы там, потомки?
Современные южноамериканские рыбы-четырехглазки Anableps решили проблему зрения крайне оригинально: каждый их глаз разделен по горизонтали на две части. Верхняя часть глаза изогнута слабо, а нижняя – сильно, что позволяет неодинаково преломлять свет на воздухе и в воде.
