Химические молекулы, растворенные в жидкости и газе, улавливать тоже надо по-разному; в воде понятия «запах» и «вкус» мало отличаются, причем у многих рыб вкусовые почки раскиданы по всей поверхности тела. На суше верхний хеморецепторный эпителий стал «воздушным» обонятельным, а нижний – «водным» вкусовым. С поверхности тела хеморецепцию пришлось убрать, ведь вся система исходно водная, приходится держать рецепторы в постоянной влажности, а для того прятать их в глубины тела – ротовую и носовые полости. Сначала донный образ жизни, а потом усложнение хеморецепции на суше вызвали два этапа усложнения обонятельных центров конечного мозга, что гораздо позже оказалось важнейшей преадаптацией при возникновении млекопитающих и сыграло огромную роль при возникновении нашей разумности.
Звук в более плотной воде распространяется куда лучше, так что разница между осязанием и слухом весьма условна, что лучше всего видно на примере рыбьей боковой линии: колебания стучат в бок рыбы, которым она прекрасно все ощущает. Так человек, стоящий перед мега-колонкой на рок-концерте, чувствует музыку всем телом. С другой стороны, в воде и орать громко не надо – и так все слышно, так что это не рыбы немые, а мы глуховатые. На воздухе звук разносится куда хуже, так что пришлось совершенствовать уши – изобретать среднее ухо, слуховую косточку стремечко, евстахиеву трубу и барабанную перепонку. Впрочем, и головастики амфибий, и даже некоторые взрослые саламандры до сих пор сохраняют боковую линию.
Размножение поначалу изменилось весьма слабо: стадия личинки с наружными жабрами никуда не делась и у современных амфибий, только метаморфоз стал заходить несколько дальше.
Как вы там, потомки?
Современные амфибии, борясь за выживание в переходной среде, изобрели массу способов заботы о потомстве. Некоторые веслоноги Rhacophorus откладывают икру в пенистые комки на листьях растений, а Phyllomedusa bicolor сворачивает для икры уютные гнездышки из листьев. Самцы жаб-повитух Alytes obstetricans носят икру, обмотав вокруг задних лап, а некоторые веслоноги Rhacophorus – на животе. Самки сумчатых квакш Gastrotheca берегут и икру, и головастиков, а иногда и лягушат в продольной сумке на спине, а самки пип Pipa – в герметичных прозрачных ячейках в спине. Темные саламандры Desmognathus fuscus и рыбозмеи Ichthyophis оборачиваются вокруг икры и смачивают ее своей слизью, а кольчатые червяги Siphonops annulatus даже кормят детенышей собственной кожей. Самцы ринодермы Дарвина Rhinoderma darwinii носят в горловом мешке сначала икру, потом головастиков, а затем и лягушат, причем детишки прирастают к слизистой папаши и питаются за его счет; самки заботливых лягушек Rheobatrachus silus, к сожалению, вымершие в 1980-х годах, вообще глотали икру и вынашивали ее в желудке. Самцы двухцветных листолазов Phyllobates bicolor переносят головастиков на спине из временных водоемов-яслей в черешках древесных растений-эпифитов в нормальные водоемы, а самцы сумчатых жаб Assa darlingtoni таскают головастиков в специальных сумках на ногах. Водные червяги Typhlonectes вообще живородящие, причем детеныши кормятся эпителием стенки яйцевода мамы, скребя его кожными зубками.
Судя по существенным отличиям первых наземных жителей, на сушу рыбы выходили неоднократно, но, судя по сходству всех современных четвероногих Tetrapoda, лишь одна линия оказалась успешной. Впрочем, точка тут еще не поставлена: некоторые палеонтологи доказывают независимое происхождение разных групп четвероногих от разных рипидистий или даже двоякодышащих.
С конца раннего девона стартует торжественный парад Великих Предков, на деталях строения которых можно прослеживать все тонкости освоения суши. Сложность, правда, состоит в том, что примитивные, специализированные и прогрессивные признаки у всех известных девонских рипидистий и амфибий распределены крайне мозаично: рыбье тело может сочетаться с почти наземными лапами, амфибийная голова – с рыбьим хвостом, продвинутые мозги – со специфическими зубами.
Главный рывок на сушу совершался в среднем и начале позднего девона. Кистеперые по направлению к амфибиям выстраиваются в цепочку Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys. Как водится, древнейший Великий Предок был скромен: череп Kenichthys campbelli из эмсского века Китая (395 млн л. н.) был всего 2 см длиной. Канадский Eusthenopteron (из нескольких видов лучше всего известен Eusthenopteron foordi по 2000 скелетов с датировкой 385 млн л. н.) заметно подрос; несмотря на то, что внешне это была рыба рыбой с анальным и двумя спинными плавниками, явными специализациями в черепе и слишком сложноскладчатыми зубами, его грудные и брюшные плавники максимально похожи на лапу, хотя и не использовались для ползания; чуть позже жил немного более прогрессивный шотландский Tristichopterus alatus. Следующая ступень – австралийский Gogonasus andrewsae (380 млн л. н.), имевший внутреннее ухо и плавники, ещё больше похожие на лапы, но одновременно – косминовый слой на чешуе. Невадская Tinirau clackae (387 млн л. н.) жила в море, но по строению плавников ближе к четвероногим, чем предыдущие и даже некоторые более поздние кистеперые. Platycephalichthys bischoffi и P. skuenicus из франского и фаменского веков (383 млн л. н.) севера Русской платформы могли вырастать до 2 – 3 м.
Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – еще рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные ребра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и пальцев. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуей на основании плавников, хотя тело еще было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Еще чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.
Необычайно разрекламирован следующий Великий Предок – североканадский Tiktaalik roseae из первой половины франского века (примерно 375 млн л. н.). Его череп и плавники практически идеально промежуточны между рыбами и амфибиями, а голова, наконец, надежно отделилась от плечевого пояса. Тиктаалик – та рыба, которую уже легко спутать с саламандрой.
* * *
Наконец, во франском веке позднего девона мы встречаемся с настоящими амфибиями – Ichthyostegalia. Собственно, какую-то грандиозную границу между ещё рыбами и уже амфибиями провести при всем желании не получается. У ихтиостегалий череп по-прежнему делился на две части с суставом между ними, а хорда заходила в заднюю часть черепа; у них все еще сохранялись рудименты жаберной крышки, в черепе шли замкнутые каналы боковой линии, а нижняя челюсть, позвонки и скелет хвоста были практически рыбьими.
Самые примитивные амфибии жили во второй половине франского века (373 – 375 млн л. н.) Шотландии – Elginerpeton pancheni, Латвии – Obruchevichthys gracilis и фаменском веке Пенсильвании – Densignathus rowei. Это были полутораметровые хищники с вытянутыми челюстями. На самом деле подобные существа были распространены гораздо шире, свидетельством чему – позднефаменская (360 млн л. н.) Umzantsia amazana из Южной Африки; самое удивительное тут то, что в то время эта область располагалась за Южным полярным кругом, со всеми сопутствующими радостями в виде полярной ночи и, вероятно, периодических холодов, хотя в целом там было не так страшно, как нынче.
