В начале карбона окончательно вымерли граптолиты.
Конодонты продолжали быть столь же загадочными, как и раньше. Но всем известно – кто ищет, тот всегда найдет, случился и на шотландской улице праздник. Лучик света, освещающий тайну конодонтов – раннекарбоновый отпечаток конодонтоносителя Clydognathus cavusformis: длинная червеподобная тварь с огромными не то глазами, не то обонятельными капсулами на голове, хитрым набором зубчиков в глотке и плавниковыми складками на хвосте. Больше всего клидогнатус похож на пучеглазую миногу. Крайне показательно, что в одном существе обнаружились зубчики, которые раньше описывались под разными названиями.
Намного лучше сохранились многочисленные – 1200 экземпляров! – отпечатки Tullimonstrum gregarium из московского века Иллинойса, что, впрочем, не привносит ясности в его сущность. Туллимонстр – полноценное чудище: на переднем конце толстого цилиндрического тела торчала длинная двухколенчатая «рука» с зубастой клешней-челюстями, почти как у опабинии; вбок на длинных тонких стебельках растопыривались крошечные круглые глазки; зад венчался ромбовидным хвостовым плавником. В длину такая несуразица достигала 35 см. Несмотря на обилие находок, таксономическая принадлежность туллимонстра до сих пор под большим вопросом, предполагалось, что это моллюск типа кембрийского Vetustovermis или современных Pterotrachea, членистоногое, конодонт, реликтовый родственник опабинии или бесчелюстная рыба. Например, поперечные полосы на отпечатке тела туллимонстра могут быть границами члеников членистоногого, а могут – разделением миомеров хордового. Зубастая клешня на конце непарного коленчатого хобота вообще не лезет ни в какие палеонтологические ворота. Все же, скорее всего, туллимонстр действительно был хордовым, вопрос в том, насколько примитивным; тут его положение колеблется от чего-то между Pikaia и Haikouichthys до ближайшего родственника миног.
Маленькая тонкость
Местонахождение Мазон Крик в Иллинойсе, сформировавшееся примерно 307 – 309 млн л. н., совершенно уникально. В илистом дне устья ископаемой реки сохранились отпечатки многочисленных существ, от которых обычно ничего не остается – медуз Essexella asherae, креветок Belotelson, крыложаберных Etacystis communis, рыбьих мальков и даже икры Mazonova helmichnus. Особенно здорово, что отложения образовались на границе реки и моря, так что и флора, и фауна представлены пресно- и солоноводными видами. Хватает тут и остатков растений – от мхов через плауны и хвощи до голосеменных. Среди прочих богатств, есть тут отпечатки многоножек Latzelia primordialis, Mazoscolopendra richardsoni и Palenarthrus impressus, миксин Gilpichthys greenei и Myxinikela siroka, а также миног Mayomyzon pieckoensis и Pipiscius zangerli, родственных более древней раннекарбоновой, но тоже североамериканской Hardistiella montanensis.
В начале карбона окончательно вымерли панцирные челюстные рыбы, последней группой которых были артродиры Ptyctodontida. Их любопытная особенность – совсем небольшие панцири и выраженный половой диморфизм, то есть различие самцов и самок, в строении брюшных плавников. Судя по форме брюшных плавников у самцов, у птиктодонтид было внутреннее оплодотворение. Но ни облегчение веса и увеличение подвижности, ни столь прогрессивное усовершенствование размножения не спасли панцирных – против зубов новых хищников они оказались бессильны.
* * *
Вот уж кто развернулся на образовавшемся после позднедевонской чистки рыбьих рядов безрыбье – это хрящевые рыбы. Карбоновые акулы Goodrichthys eskdalensis, Ctenacanthus, Denaea и другие выглядели весьма непривычно: рот на передней стороне головы, равнолопастный хвостовой плавник, маленькие треугольные грудные и брюшные плавники, большие пластины или даже шипы в основании спинных плавников. Спинной шип раннекарбоновой Diplodoselache был предтечей головного шипа странных пермских акул.
Особенно круто выглядели крошечные – всего 25 – 30 см – акулки Falcatus, у самцов которых зазубренный шип переднего спинного плавника загибался вперед параллельно голове, доставая до уровня кончика носа. И уж совсем странными были многочисленные виды Stethacanthus и Akmonistion zangerli: у самцов передний спинной плавник превратился в грибообразный круглый стол, покрытый сверху полем зубов, причем хрящевая «ножка» этого «стола» могла специальными мускулами сдвигаться вперед. Голова стетакантусов покрылась «шапочкой» из зубов, а сзади грудных и брюшных плавников тянулись длинные тонкие шипы. У самок таких украшений не было, что явно говорит о половом отборе; остается только гадать, какие такие брачные танцы плясали самцы стетакантусов с зубастыми тумбочками на спине. Есть и другое предположение: когда спинной плавник-щетка наклонялся вперед и противопоставлялся зубам на макушке, создавалось впечатление огромной ощеренной пасти, которой можно было пугать хищников; впрочем, странно, что самки были лишены такой отличной защиты. Возможно, Denaea, Falcatus и Stethacanthus были более родственны химерам, чем акулам.
Акула Bandringa rayi отличалась невероятно длинным рылом – больше всего остального тела – и выглядела как современный осетр веслонос Polyodon spathula.
Stethacanthus
Работа над ошибками
Первоначально из Мазон Крик были описаны два вида – мелкий Bandringa rayi из морских отложений и крупный B. herdinae из пресных болот. Однако внимательное исследование и привлечение новых материалов из других местонахождений показали, что различия размеров были не видовыми, а возрастными. В отложениях мелких солоноводных заливчиков найдены детеныши, а в пресных болотах – взрослые; получается, бандринги были древнейшими проходными рыбами, причем, судя по всему, жизнь на краю моря была безопаснее, чем в водах материка.
Некоторые акулы начали сложные эксперименты с собственными челюстями. У Ornithoprion hertwigi нижняя челюсть была вдвое длиннее верхней. У Edestus старые зубы не выпадали, а заворачивались вверх и вниз, пока не оказывались торчащими вперед из пасти, загибающейся вверх дугой на верхней челюсти и вниз – на нижней. Такими вывороченными и расходящимися челюстями невозможно кусать – они не смыкаются. Как показало исследование стертости зубов, акула рассекала добычу вертикальными взмахами головы, как зазубренной саблей. У вида E. giganteus зубы достигали 8 см длины, так что сама рыба могла вырастать до 6 м. Похожие зубные дуги были и у родственной акулы Campodus, до половины круга загибалась дуга у Lestrodus newtoni, а в далеком будущем – в пермском периоде у геликоприонов – они превратились в совсем уж фантастические спирали.
Наверное, самой похожей на современных акул была раннекарбоновая Onychoselache traquairi, по крайней мере, ее грудные плавники намного превосходили размером брюшные, а хвост был гетероцеркальным, хотя и у нее в основаниях двух спинных плавников торчали огромные зазубренные шипы.
Некоторые карбоновые химеры, например Helodus, были больше похожи на карбоновых же акул, другие – Chondrenchelys problematica – на укороченных угрей, третьи – Echinochimaera – на современных химер.
