Для жизни вне воды, как и рептилии, голосеменные радикально снизили испарение. Из-за этого их листья часто превращаются в иголки или, если они листья, то очень жесткие и совсем не сочные. Из-за этого обмен веществ голосеменных очень низкий, зато это позволяет легко переносить суровые условия, а следовательно, жить очень долго. Даже прорастание пыльцевого зерна через пилю макроспоры занимает 15 месяцев, а образование семени – до 1,5 – 2 лет, что уж говорить о жизни в целом. Неспроста всю десятку растений-долгожителей планеты занимают сплошь хвойные – ель Picea abies, сосна остистая межгорная Pinus longaeva, фицройя Fitzroya cupressoides, секвойя Sequoiadendron giganteum, можжевельник западный Juniperus occidentalis и сосна остистая Pinus aristata. Сосны остистые межгорные в Калифорнии и Неваде могут жить больше 5000 лет, а елка Старый Тикко в Швеции клонировала сама себя на протяжении 9550 лет, то есть фактически с момента освобождения территории от ледника! Опять же, тут просто напрашивается аналогия с рептилиями, среди которых черепахи знамениты своим фантастическим долголетием, хотя до елок им, конечно, далеко.
Большинство голосеменных – вечнозеленые растения. Это дает им заметное преимущество: когда после зимы или засухи другие растения еще не отрастили себе листья, у елок заранее наготове много фотосинтезирующих поверхностей, а чтобы листья не отмерзли, они превращены в тонкие иголочки. Правда, как уже говорилось, это снижает обмен веществ, да к тому же в никогда не опадающих иглах накапливаются вредные вещества – выделительной системы-то нет. Впрочем, последняя проблема иногда решается тем, что нижние ветки отваливаются, а листья-иглы растут только на молодых побегах; так получается характерная форма старой сосны с длинным голым стволом-колонной и компактной кроной в вышине.
Странное свойство голосеменных – они никогда не бывают травой и водными растениями, причем, видимо, вообще никогда – за сотни миллионов лет существования! – не бывали. Только кустарники и деревья. Максимально к состоянию травы приблизилась лишь эфедра, да вельвичию трудно отнести куда-либо – этот живой пенек с двумя листьями вообще не вписывается в стандартные схемы жизненных фо рм растений.
Современные голосеменные делятся на четыре главные группы: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, гнетовые Gnetopsida и хвойные Pinopsida. Ископаемых, в том числе карбоновых, голосеменных намного больше.
Саговники Cycadopsida внешне похожи на папоротники или пальмы, но в центре венца листьев у них красуется огромная мохнатая шишка или даже несколько шишек. Их примитивное свойство – мног ожгутиковые сперматозоиды.
Гинкговые Ginkgoopsida представлены одним современным видом Ginkgo biloba. У них тоже многожгутиковые сперматозоиды, но внешне молодое деревце похоже на растрепанную березу; с возрастом же они превращаются в остроконечные почти елки. Только вот вместо иголок на ветках этих «елок» растут веерообразные, иногда раздвоенные листья. Впрочем, если присмотреться, то это фактически и есть раскатанные до состояния листа жесткие иглы.
Гнетовые Gnetopsida сейчас представлены тремя вроде бы совершенно разными растениями: южноафриканская вельвичия Welwitschia mirabilis вообще не похожа ни на одно растение, а эфедра Ephedra подобна саксаулу с красными «ягодами-малинками», и лишь гнетум Gnetum выглядит как приличное дерево с гладкими миндалевидными листьями и красными «яг одами».
Хвойные Pinopsida – это всем известные сосны, елки, лиственницы, пихты и кедры, но также и некоторые растения с весьма крупными листьями, например, Agathis, Nageia и Podocarpus.
Голосеменные стройными рядами начали захват планеты, что им, собственно, и удалось, учитывая, что и поныне они образуют самые огромные по площади леса.
Некоторые примитивные голосеменные еще были внешне очень похожи на древовидные папоротники. Так, у Adiantites, Rhodeopteridium и многих других представителей класса «семенных папоротников» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta) ветки-листья так и называются вайями, а у их самых продвинутых представителей Glossopteridales – Glossopteris и Gangamopteris – были уже нормальные листья с черешком. Глоссоптериевые кустарники и невысокие деревья распространились с середины карбона, после усиления засушливости и уменьшения разнообразия плаунов и хвощей.
Самые типичные и распространенные голосеменные карбона – примитивные хвойные Pinopsida – Cordaitopsida (или Cordaitales), предки современных елок. Среди них особенно знаменит Cordaites, леса из которого шумели буквально по всей планете. Эти высокие стройные деревья были украшены длинными пальцевидными листьями, расходящимися от концов молодых веток характерными веерами. Показательно, что у суровых якутских кордаитов листочки не превышали 3 – 4 см, тогда как у расслабленных тропических еврамерийских могли вырастать до метра. Пыльцевые зерна – микроспоры – имели один воздушный мешок. Шишек у кордаитов еще не было, пыльца и семена образовывались в характерных чешуйчатых «почках», собранных в «сережки».
Более продвинутые и совсем настоящие хвойные – Lebachia и Walchia – кустарники и невысокие деревья Северного полушария. Их узкие вытянутые шишки еще очень напоминали кордаитовые «сережки», в которых отдельные «почки» были прикрыты плотно прижатыми чешуями. Листья лебахий и вальший уже превратились в знакомые нам по елкам и араукариям кожистые иголки. Эти растения иногда включаются в группу Voltziales, чьё торжество было еще впереди.
С середины карбона стали набирать обороты саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, например Spermopteris; впрочем, время их триумфа тоже еще не настало.
В конце карбона появился Dichophyllum, в длинных узких глубоко рассеченных листьях которого только ботаник может углядеть характерные черты знаменитого потомка – гинкго.
Бурный рост крупных наземных растений, как обычно, привел к экологическому кризису. Корни у многих тогдашних растений были еще слабые, эта недоделка привела к сумасшедшему лесоповалу. А меж тем сосудистые растения наловчились производить лигнин – набор полимеров, цементирующий сосуды и укрепляющий крупные стебли. Только вот бактерии и грибы еще не очень научились разлагать этот лигнин обратно. Из-за этого падающие ветки и стволы не успевали сгнивать, огромное количество древесины просто тупо накапливалось, наслаивалось само на себя, образуя невероятные толщи угля – до четверти всего угля на планете! Собственно, совсем неспроста период получил свое название – карбон, каменноугольный. Накопилось столько угля, что вот уж столетия, как люди жгут и жгут его в промышленных масштабах, а он все не кончается. Понятно, что такой мощный вынос углерода из атмосферы не мог не сказаться на ее составе: меньше углерода – больше кислорода.
Как вы там, потомки?
Разлагающийся лигнин очень характерно пахнет – это тот самый всем знакомый запах старых книг, которого так не хватает современным пользователям электроники.
А где больше кислорода, там и дышится легче, там даже на примитивном трахейном дыхании, основанном на простой диффузии, безо всяких насосов, можно надышаться до вполне приличных размеров. Не странно поэтому, что визитная карточка карбона – гигантские членистоногие.
