Рахитомный тип – самый примитивный, доставшийся еще от рипидистий: тело позвонка образовано передне-нижним непарным серповидным гипоцентром под хордой и задним парным плевроцентром сверху и по бокам от хорды; невральные дуги самостоятельны.
Стереоспондильный тип: тело образовано дисковидным гипоцентром, плевроцентры исчезают; невральные дуги соединены с тел ом швами.
Эмболомерный тип: тело состоит из двух дисков, один – из гипоцентра, другой – из плевроцентров; невральная дуга вклинивается между ними.
Гастроцентральный тип: плевроцентральный диск увеличен, а гипоцентральный уменьшается до серповидного интерцентра внизу, без связи с невральной дугой.
Апсидоспондильный тип (или нотоцентральный): тело позвонка сформировано разросшимся основанием невральной дуги, а плевроцентров и гипоцентра вообще нет.
Лепоспондильный тип: тело развивается без хрящевой стадии в виде кольца вокруг хорды.
Caerorhachis bairdi
Temnospondyli – одна из самых богатых групп лабиринтодонтов. Продвинутой чертой темноспондилов было развитие двух шейных позвонков (у современных амфибий он один). К темноспондилам, в частности, относятся Colosteus: у этих примитивных амфибий череп был похож на ихтиостежий, тело удлинено, лапки уменьшены, а на брюхе сохранялась чешуя; сходно выглядели Ossinodus pueri и Greererpeton buckemorani. Dendrerpeton и Caerorhachis bairdi были подобны тритонам, Loxomma имела широкое рыло и огромные глаза. В середине карбона появился «лягушкозавр» Stegops – первый представитель Eryopoidea (или Eryopsoidea), группы, столь значимой в пермском периоде. Какие-то темноспондилы, вероятно, стали предками современных бесхвостых амфибий. Несколько особняком стоят лабиринтодонты Baphetidae, например Megalocephalus, предполагавшиеся в качестве предков рептилий, хотя против этого есть свои соображения.
Anthracosauria – другая важнейшая группа лабиринтодонтов, она включает в себя Embolomeri. Образцовый пример – Proterogyrinus – толстое существо с вытянутым приплюснутым черепом и довольно крупными лапами. Некоторые эмболомеры повторили судьбу темноспондилов: у Pholidogaster pisciformis и Eogyrinus attheyi тело вытянулось, лапки укоротились, а живот был покрыт костной чешуей. Среднекарбоновый шотландский Pteroplax cornuta имел голову длиной 40 см, а сам вырастал до 4 – 5 м – одно из самых больших животных палеозоя. Скорее всего, именно какие-то антракозавры стали предками рептилий, по крайней мере, лучших кандидатов нет.
Eogyrinus attheyi
Lepospondyli, наверное, самые странные стегоцефалы. Их позвонки формировались без хрящевой стадии, сразу в виде костного кольца вокруг хорды, а зубы потеряли складчатость. Если в группе Nectridea примитивные Scincosaurus и Ptyonius мало отличаются от тритонов, то особо зубастый Urocordylus имел выступы на задних углах черепа, а продвинутые треугольноголовые Batrachiderpeton отрастили из таких выступов шипы-рога, несколько расходящиеся в стороны, тогда как у трапециеголовых Diceratosaurus подобные рога торчали строго назад. Рога совершенно недвусмысленно указывают на появление хищников. Потомки нектридей в перми довели рогатую идею до крайности.
Другая группа лепоспондил – Aistopoda: Dolichosoma и Lethiscus stocki были червеподобными крайне тонкими животными со 100 – 250 позвонками и совсем без ножек, покрытыми сверху и снизу чешуйным панцирем. Такими же длинными и безногими (плечевой пояс при этом сохранялся) и с мелкими костными чешуйками на животе были Adelospondyli – Palaeomolgophis scoticus и Adelospondylus watsoni. Близкие к ним Lysorophia, например, Lysorophus, Cocytinus и Brachydectes, всю жизнь сохраняли окостеневшие жаберные дуги. Все эти вытянутые создания копошились в придонном иле и процеживали воду между своими мельчайшими зубками.
Scincosaurus
Еще одна группа – Microsauria; их череп и зубы похожи на таковые у лепоспондилов, но позвонки устроены иначе, а тело покрыто чешуйным панцирем. Большинство микрозавров стали неотеническими формами, всю жизнь дышавшими наружными жабрами, подобно современному аксолотлю. Отличные примеры – Microbrachis, Tuditanus, Hyloplesion и Adelogyrinus simorhynchus.
Некоторые карбоновые амфибии вообще не родственны никому. И виной этой неопределенности не всегда недостаток данных. Например, визейский Crassigyrinus scoticus – короткоголовый пучеглазый полутораметровый стегоцефал с крошечными лапками – известен по более-менее полному скелету, но все равно никто не знает, к кому его отнести. По некоторым признакам крассигиринус оказывается едва ли не примитивнее вентастеги, акантостеги и ихтиостеги, так что его иногда выделяют в особый отряд Palaeostegalia.
Hyloplesion
Ещё более загадочен Hesperoherpeton garnettense из Канзаса, иногда выделяемый в собственный отряд Plesiopoda. Несмотря на позднекарбоновый возраст, он имел череп из двух блоков с суставом, хорду, заходящую в череп, и боковую линию в каналах черепа – всёе, как у рипидистий. Вероятно, у него еще не было среднего уха, зато имелся рудимент жаберной крышки и внутренних жабр. Передняя лапа крайне специфична: запястье состояло из одного ряда костей, каждый из четырех пальцев нес всего по две фаланги. На концах длинных костей передней лапы имелись характерные для рипидистий выросты, так что рука гесперогерпетона оказывается примитивнее, чем у ихтиостеги!
Как вы там, потомки?
Современные амфибии, или земноводные Amphibia делятся на три отряда: хвостатые Caudata (или Urodela; тритоны и саламандры), безногие Gymnophiona (или Apoda; червяги), а также бесхвостые Anura (или Salientia; лягушки, жабы и квакши).
Все особенности амфибий связаны так или иначе с передвижением и дыханием. Большинство современных амфибий, кроме червяг, полностью утратили чешую, ведь при несовершенстве почти гладких легких хорошо бы дышать кожей. Фишка амфибий – изобилие многоклеточных кожных желез, в том числе ядовитых; особенно знамениты на этом поприще южноамериканские древесные квакши-листолазы Phyllobates.
Оттого что хоаны у амфибий расположены спереди и твердого вторичного нёба нет, глазницы снизу открываются прямо в ротоглоточную полость, так что лягушки используют глаза для глотания.
