Близки к сеймуриаморфам или даже включаются в них Chroniosuchidae (или Chroniosuchia), например, Chroniosaurus. У этих странных амфибий, как и у большинства рептилий, в черепе появилось дополнительное разгрузочное окно, но не за глазами, в перед ними, вдоль челюстного края; не зря один из видов назван Chroniosuchus paradoxus. Спина их была покрыта панцирем из широких последовательных пластин, отчего хрониозухиды похожи на микрокрокодильчиков. Вообще, обилие бронированных пермских амфибий (а их известно гораздо больше, чем тут перечислено) говорит само за себя.
Некоторых животных очень трудно определить как амфибий или рептилий, систематика их крайне спорна. Иногда их объединяют в группу Diadectomorpha (или Diadecta), иногда распределяют по другим группам. Образцовый пример – раннепермский Diadectes – тяжеловесное, коротконогое, приземистое трехметровое существо. Его передние зубы преобразовались в колышковидные резцы, растопыренные редким веером, а задние расширены подобно молярам млекопитающих, да к тому же трехбугорковые – крайне необычный для амфибий вариант. Судя по очень большой высоте и укороченности нижней челюсти, эти животные были растительноядными. Потребление растений в пищу входило в моду.
Маленькая тонкость
На макушке черепа Diadectes красуется огромное круглое отверстие. На самом деле, такое отверстие крайне характерно и для многих лопастеперых рыб, и для большинства архаичных амфибий, и для многих и многих рептилий, в том числе современных. Это глазница для третьего глаза, сделанного на основе верхней части промежуточного мозга. Известны два основных варианта третьего глаза – из эпифиза и из парапинеального тела. У многих современных амфибий и рептилий такой глаз тоже присутствует. Например, у лягушки-быка Lithobates catesbeianus, ящериц анолисов Anolis или игуан Cyclura третий глаз прекрасно виден в виде пятнышка между обычными глазами, а у гаттерии Sphenodon punctatus он снабжен хрусталиком и всеми прочими атрибутами полноценного глаза. У современных трехглазых животных этот орган вполне распознает свет и тьму, а у ископаемых, судя по размерам глазниц, мог быть еще полноценнее.
Вероятно, также растительноядным был раннепермский Bolosaurus striatus из Техаса, чей череп был треугольным при виде как сверху, так и сбоку, передние зубы торчали вперед, а задние несли как острый бугорок, так и расширенную площадку. Еще оригинальнее зубы у уральского Belebey: передние зубы в виде странно изогнутых резцов, за ними следовали мелкие «премоляры», а задние поперечно растянутые «моляры» на верхней челюсти имели острую вершинку спереди и плоскую поверхность сзади, а на нижней наоборот – площадку спереди и острый крючок сзади, так что вместе они образовывали отличную перетирающую молотилку, обогнавшую млекопитающих на целый период.
Вероятный родственник диадектеса – раннепермский двухметровый Limnoscelis paludis был, напротив, хищником, о чем говорит его треугольная голова с огромными клыками в передней части верхней челюсти.
Limnoscelis paludis
Позднепермские Lanthanosuchus watsoni, Lanthaniscus efremovi и Chalcosaurus из Татарстана и Оренбургской области – необычные не то амфибии-антракозавры, не то рептилии-парарептилии. Их полуовальные черепа совершенно плоские и покрыты тончайшей ажурной и очень красивой сеточкой. Что ж, Поволжье славится разными кружевами – наличниками, пуховыми платками, морозными узорами, так что черепа лантанозухов тут очень в тему.
Lanthanosuchus watsoni
Как бы ни старались пермские амфибии и полурептилии, настоящие пресмыкающиеся уже развернулись в полную силу.
В пермских отложениях Техаса найдено древнейшее яйцо, причем его скорлупа, судя по структуре, была не известковая, а кожистая. Именно этого не хватало амфибиям, именно это вывело рептилий на первые места в эволюционной гонке.
В перми усовершенствовались карбоновые пресмыкающиеся и возникли многие новые, например, Captorhinida, Mesosauria и Millerosauria.
Капториниды, например Captorhinus и Labidosaurus, внешне самые скучные, типа «ящерок» с большими головами и короткими хвостами. Но и среди них есть странные создания. У Gecatogomphius kavejevi нижняя челюсть крайне расширялась спереди назад, причем в передней части была снабжена колышковидными клыками, а в задней каждая половина усыпана пятью рядами круглых зубов-пупырышков, за что зверушка и получила свое имя. Такими челюстями можно было здорово хватать и давить жестких насекомых или наземных моллюсков.
Мезозавры с границы карбона и перми, представленные несколькими видами рода Mesosaurus, – водные рептилии, на реконструкции выглядящие как брутальные аналоги крокодилов. Есть, правда, тонкость: мезозавры совсем маленькие – примерно метр с хвостом, причем хвост был длиной со все остальное тело. Судя по утяжеленным ребрам, мезозавры хорошо ныряли, а судя по крупным задним лапам и высоким отросткам на хвостовых позвонках, они довольно быстро гребли в воде, причем довольно длинная шея позволяла вертеть головой. Очень узкая вытянутая морда была усыпана щеткой тончайших зубов; учитывая, что вся голова длиной около 10 см, каждый зуб был едва ли не с волос толщиной. Большой вопрос – кого можно ловить такими зубами? Если рыбу, то не переломает ли она эти зубы-волоски, когда будет дрыгаться? Да и как ее потом снимать с зубов, когда она на них наколется? Возможно, мезозавры ели не позвоночных, а мелких рачков, не кусая, а фильтруя воду через зубное сито; тогда их логичнее сравнивать не с крокодилами, а с усатыми китами. Замечательно, что почти одинаковые мезозавры известны из Южной Африки и Бразилии.
Систематическое положение мезозавров непонятно. Иногда их сближают с капторинидами и пеликозаврами, котилозаврами или парарептилиями, иногда ставят особняком и даже выделяют в специальную группу Proganosauria.
Миллерозавры – небольшая, непонятная, но важная группа, поскольку ее члены претендуют на звание великих предков для черепах. Примитивные члены, типа Milleretta rubidgei, похожи на ящериц, но с очень широкими ребрами. Самый же интересный миллерозавр – Eunotosaurus africanus из поздней перми Южной Африки. У него было приплюснутое овальное тело, ширина которого была почти равна длине, с очень широкими ребрами, образовывавшими почти сплошной панцирь, маленькая бронированная голова, мощные растопыренные лапы и очень длинный хвост. Судя по мелким колышковидным зубам, эунотозавр был растительноядным или всеядным. Предполагается, что такие существа рыли норы в рыхлом грунте (нормальных трав и, соответственно, прочного дерна еще и в помине не было), своды которых регулярно обваливались им на спины. Для защиты от этой неприятности позвоночник и спина усилились, ребра раздались и срослись с ороговевшей кожей. Это было тем проще, что многочисленные прецеденты, как уже говорилось, известны даже среди амфибий. Правда, эунотозавр – не единственный претендент на звание предка черепах, причем более вероятные претенденты жили гораздо позже, в триасе. У многих из них ребра были заметно у́же, чем у эунотозавра, так что его специализация, вероятно, слишком обогнала свое время.
