Зубные системы бывают разные. У подавляющего большинства рыб, амфибий и рептилий все зубы в челюстях одинаковые. Если же тип питания совершенствуется и усложняется, могут появиться разные классы зубов. Тогда зубная система называется гетеродонтной – «разнозубой». Обычно передние зубы становятся шпателевидными хватательными или щипательными, а задние – острыми разгрыза тельными или уплощенными жевательными. Иногда между передними и задними еще добавляются клыки – немногочисленные, зато очень большие и острые, приспособленные либо для убивания добычи, либо, если животное растительноядное, для красоты. У современных рептилий гетеродонтность – редкостное исключение, но у ископаемых встречается весьма регулярно. Гетеродонтные зубные системы возникали не раз, но только у зверообразных рептилий и млекопитающих стали базовым вариантом по умолчанию.
Увеличение мощности челюстей сделало череп высоким и узким. Челюсти зверообразных рептилий стали способны совершать жевательные движения сбоку-набок – пережевывание пищи в разы увеличивает усваивание полезных веществ. Из-за этого изменилось все основание черепа, строение нижней челюсти и нижнечелюстного сустава. Для боковых движений необходимы вынесенные вбок мышцы – появились скуловые дуги. Для пущей прочности при жевании число костей в нижней челюсти стало уменьшаться. В какой-то момент появились и щеки, чтобы пища не вываливалась изо рта.
Маленькая тонкость
Одна из ярких особенностей продвинутых зверообразных рептилий – широко расставленные скуловые дуги. У «стандартных» рептилий, как уже говорилось, в черепе обычно есть некоторое количество окон, между которыми расположены костяные перемычки, которые, на самом деле, тоже могут рассматриваться как скуловые дуги, только вот они обычно не выгнуты вбок, а потому называть их «дугами» несколько странно. Так или иначе, к ним тоже крепятся мышцы, только не «жевательные», а скорее «кусательные». За счет специфического расположения «дуг» у диапсидных рептилий (в том числе ящериц и динозавров) повышается точность укуса, но несколько снижается его мощность. Такой вариант возник еще в карбоне для охоты за насекомыми – легкими, но верткими. Зверообразные же заняли в большей степени экологическую нишу охотников на крупную тяжелую добычу, для которой точность укуса была не так важна, а сила – весьма актуальна. В последующем это приспособление удачно пригодилось для развития сначала всеядности, а потом и растительноядности, породив по пути экзотические варианты типа пермских аномодонтов Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus – со всеядными «резцами» спереди, неимоверными прямыми саблезубыми клыками в задней части верхней челюсти и плоскими «молярами» на нёбе.
Побочным эффектом стало изменение слуха. Раньше барабанная перепонка была натянута между черепом и нижней челюстью, а звук передавался на нее с почвы, так как у малоэнергичных рептилий голова обычно лежала на земле. Теперь же и голова стала подниматься выше на полувыпрямленных передних лапах, и барабанную перепонку нельзя было прикреплять по-прежнему, так как челюсть стала двигаться не только вверх-вниз (кстати, размах открывания пасти тоже увеличился), но и вбок. Из-за этого барабанная перепонка заглубилась в слуховой проход, образованный височной костью и бывшими элементами нижней челюсти; раньше они образовывали сустав, а теперь стали барабанной пластинкой и двумя дополнительными слуховыми косточками – молоточком и наковальней. Вся система стала громоздкой и тяжеловесной, отчего ее эффективность снизилась. В компенсацию добавилась слуховая раковина – рупор, чтобы окончательно не оглохнуть.
Раз слух стал хуже, стали усиливаться другие органы чувств, отвечающие за обоняние и осязание. Обонятельный эпителий, располагавшийся в верхней части ротовой полости, для лучшей эффективности стал отделяться от этой полости дополнительной пластинкой – твердым нёбом, постоянно нараставшим от передней стороны челюстей назад. Твердое нёбо разделило носовую и ротовую полости. Хоаны – задние носовые отверстия, соответственно, стали тоже уезжать назад, заодно позволяя одновременно жевать и дышать. В головном мозге обонятельные луковицы заметно увеличились.
Осязание усилилось за счет странных выростов на коже – вибрисс. О их наличии у зверообразных рептилий мы знаем по усилению кровоснабжения и иннервации костей черепа в тех местах, где у современных млекопитающих располагаются «усы» – вибриссы. Появление же вибрисс стало возможным благодаря активной работе кожных желез, вырабатывающих большое количество белка-кератина. Помогло то, что зверообразные рептилии отделились от прочих в тот самый момент, когда рыбья чешуя наконец-то исчезла, а рептилийная еще не появилась. В этом смысле гладкая кожа тероморфов более амфибийная, чем у многих пермских амфибий. Активно эволюционировали и другие кожные железы, став в последующем сальными, потовыми и молочными.
Обработка многократно увеличившегося потока информации не могла не вызвать увеличения размера мозга и усложнения его строения.
Мало усилить обмен веществ и добыть много энергии, хорошо бы эту энергию не терять зазря. Раз уж появилась система выращивания длинных отростков на коже, возникновение шерсти было просто следующим логичным шагом. Волосы – одновременно и осязательные элементы, и отлично сохраняют тепло, а по совместительству выполняют массу других функций – пугают, привлекают, скрывают и помогают держаться детенышам.
Маленькая тонкость
Выросты на коже могут образовываться самыми разными способами. Кожные зубы акул и чешуя костных рыб, «волосы» волосатой лягушки и чешуя рептилий, вибриссы и волосы млекопитающих – это всё разные по устройству образования. Если чешуя рептилий и перья птиц – производные поверхностных слоев кожи, иногда заглубляющиеся внутрь, волосы зверей – образования глубоких слоев, выступающие наружу.
Чтобы добыть больше пищи, надо быстрее и активнее двигаться. Ползая на брюхе, много не наловишь, благостные времена ленивых «живых капканов» уходили в прошлое. Особенно активно поменялся плечевой пояс, передние лапы стали полувыпрямленными, хотя до совершенства млекопитающих, конечно, еще было далековато. Правда тут тероморфы попались в стандартную эволюционную ловушку: в тот момент, когда способ бега стал круче, чем у конкурентов, отбор автоматически прекратился. Лапы зверообразных, по нашим нынешним меркам, остались весьма несовершенными, но в перми это был самый писк моды, вершина эволюции. Принцип «и так сойдет» – ведь и от таких кривоногих зверообразных никто убежать уже не мог – сработал, как обычно. Эта недоработка аукнулась тероморфам уже в конце триаса, когда самые продвинутые архозавры-текодонты изобрели бег на задних ногах. Двуногим динозаврам зверообразные уже ничего не могли противопоставить; но это было намного позже.
Особенно чудесно, что все эти изменения происходили постепенно, а благодаря изобилию материала мы можем проследить за деталями многих изменений. У ранних пеликозавров из вышеперечисленного почти ничего не было, а у поздних терапсид имелся полный комплекс, так что их уже довольно трудно отличить от примитивных млекопитающих.
* * *
Как уже было сказано, зверообразные рептилии в первом приближении разделяются на две большие группы – примитивных пеликозавров и продвинутых терапсид.
