Маленький Tetraceratops insignis из кунгурского века Техаса имел короткий и высокий череп с двумя парами коротких бугристых недорожек – на носу и над глазами, а дополнительные пупыры торчали в задней части нижней челюсти. Зубы тетрацератопса выглядели просто, но были очень разной длины – большие спереди и перед глазами и мелкие в промежутках. Тетрацератопс, хотя и довольно своеобразен, и хронологически, и морфологически удачно совмещает признаки пеликозавров и терапсид. Очень похоже выглядел и Eothyris parkei – тоже с короткой мордой и парой огромных клыков на каждой стороне верхней челюсти, но уже более определенно относящийся к пеликозаврам.
Большинство пеликозавров Pelycosauria не слишком выразительны, но есть и выдающиеся формы.
Самый базовый вариант пеликозавров – Ophiacodontia, например Ophiacodon – коротконогие, большеголовые, приземистые твари с очень короткой шеей. Не исключено, что офиакодоны жили рядом с водой и питались рыбой. Очень похожи на них Varanopsidae (или Varanopidae) – Varanops brevirostris, Varanodon agilis и Aerosaurus – незамысловатые ящерицеподобные хищники.
Специализация многих пеликозавров пошла по пути изменения спины. Отлично это видно в ряду пеликозавров Sphenacodontia: Haptodus – Sphenacodon – Ctenospondylus – Dimetrodon. У первого из них позвоночник вполне обычный, у второго остистые отростки позвонков несколько удлинены, у третьего они уже очень длинные, а у последнего образуют высоченный парус на спине. Между отростками позвонков, конечно, была натянута кожа, так что вся система работала по тому же принципу, что и у платигистрикса. Судя по всему, у пеликозавров такие гребни возникали несколько раз независимо, а это явно говорит о несовершенстве их терморегуляции.
Всех этих существ объединяет форма головы: узкая, высокая, горбоносая, с короткой мордой, изогнутым зубным краем верхней и нижней челюстей, смещенными назад глазницами и очень маленьким мозговым отделом. От всего этого возникает впечатление, будто голова постоянно наполовину повернута на нас, должен же где-то быть мозг! Судя по острым зубам, среди коих некоторые выделялись в условные клыки, диметродон и его многочисленные родственники были хищниками. Сейчас нам может показаться странным, как существа с такой громоздкой конструкцией на спине вообще способны кого-то поймать, но всегда стоит помнить, что добыча была достойна хищников – кривоногие тормознутые плюшки, даже если могли вовремя заметить надвигающегося супостата (трудно не заметить полутораметровый парус!), всяко не успевали ретироваться. Показательно, что с появлением, с одной стороны, более бронированной и шустрой добычи, а с другой – более развитых хищников, гребнистый вариант почти полностью пропал; впрочем, некоторые подобные пеликозавры могли дожить и до начала триаса, а среди динозавров намного позже возникли полные аналоги.
Среди родственников диметродона были свои оригиналы: Secodontosaurus, хотя тоже имел гребень на спине, обладал крокодилоподобной – длинной и узкой – мордой.
В своем роде параллельной линией развития стали пеликозавры Edaphosauria. Примитивные Glaucosaurus megalops и Mycterosaurus longiceps были стройняшками безо всяких спинных украшений и с банальными колышковидными зубками без особых вывертов. Их потомки Edaphosaurus заметно увеличились – до 3 м, потяжелели, перешли на питание растениями и отрастили на спине гребень, но не треугольной, как у диметродонов, а полукруглой формы. При этом на остистых отростках эдафозавров по бокам торчали короткие поперечные перекладинки неочевидного назначения. Родственник эдафозавра Lupeosaurus kayi тоже имел парус на спине, но без поперечных перекладинок. Учитывая, что родственники-иантазавры с гребнем жили уже в конце карбона, даже среди эдафозавров такая специализация могла возникнуть трижды.
Работа над ошибками
Высокие спинные гребни диметродона, эдафозавра и их родственников столь колоритны, что их профиль очень часто вставляют в цепочки образов наших предков – «от бактерии до человека». Существует масса рисунков и мультиков, где сменяющие друг друга существа превращаются один в другого и в конце – в человека. И обязательно где-то в этом ряду мелькает пеликозавр с гребнем, который чудесным образом преобразуется в млекопитающего с обычной спиной. Нет! Такая специализация бесследно не проходит. Гребнистые формы не были нашими прямыми предками, они полностью вымерли, а у наших пращуров спина была самой банальной.
Едва ли не более удивительная особенность пермских эдафозавров – их зубная система. При взгляде на череп сбоку ничего необычного не видать – просто ряд мелких тупых однообразных зубов. Однако значительная часть нёба и внутренней поверхности нижней челюсти была усеяна многочисленными мелкими зубами, образовывавшими прямо-таки бугристые пластины для пережевывания растений. Неспроста и скуловые дуги эдафозавров не в пример шире, нежели, скажем, у диметродонов.
Совсем несуразно выглядели родственники эдафозавров Caseidae – Casea, Cotylorhynchus и Alierasaurus ronchii: непропорционально мелкая, перекошенная, абсолютно плоская сверху голова, тяжелое туловище, короткие растопыренные ноги и длиннющий хвост. Особый колорит этим животным придавали выступающий нос и убегающая, скошенная нижняя челюсть намного короче верхней, а также завернутые назад зубы – выражение лица, как у деревенского дурачка. Казеиды были растительноядными – одни из первых крупных позвоночных вегетарианцев.
* * *
Вторая большая группа зверообразных – Therapsida – намного богаче и разнообразнее. Самый их простой вариант – Eotitanosuchia (они же Phthinosuchia, или Biarmosuchia). Образцовый исходный представитель – Eotitanosuchus olsoni (он же Ivantosaurus ensifer) из вордского века. Этот здоровенный – 2,5 м длиной – хищник имел мощный череп с огромными саблезубыми клыками. Подобный образ оказался почти универсальным и в последующем не раз воспроизводился в позднепермских зверозубых рептилиях. Близкий родственник эотитанозуха, только чуть меньшего размера – Biarmosuchus. У мелкого Lemurosaurus pricei были огромнейшие глазницы – едва ли не в полчерепа. Некоторые подобные животные отрастили на голове разнообразные шишки, чаще над глазами и по средней линии головы, но также на скуловых дугах – Proburnetia viatkensis, Burnetia mirabilis, Lobalopex mordax, Paraburnetia sneeubergensis и прочие. Черепные выросты явно не имели прямого функционального назначения, а стало быть – были результатом полового отбора. На их поверхности есть следы увеличенных кровеносных сосудов, что связано либо с терморегуляцией, либо с изменением окраски, либо с ростом вибрисс и волос. Мохнатые бугры должны были выглядеть весьма оригинально. Есть даже предположение, что жесткая шерсть образовывала нечто наподобие носорожьих рогов.
Здорово и то, что очень похожие и явно близкородственные животные обнаружены на Урале и в Южной Африке, причем в областях, где климат был довольно прохладным. Возможно, именно по этой причине хвост у эутитанозухий, равно как и у прочих терапсид, был заметно укорочен – это снижало теплопотери.
Не только огромными размерами, но и названием замечателен Dinosaurus murchisoni, описанный еще в 1840 г., когда слово «динозавр» еще не «приросло» к тем архозаврам, которых сейчас все знают под этим именем. Правда, в последующем были попытки уничтожить такую красоту, заменив ее на Rhopalodon или синонимизировав динозавра с описанным еще в 1838 г. Brithopus priscus, но первая замена вообще незаконна, а бритопус описан по плечевой кости, так что произвольно соединять его с черепом динозавра как-то странно.
