Известны и другие копролиты, например, растительноядных дицинодонтов, и совсем странные – звездчатые в сечении, кому они принадлежали, непонятно.
Линию странности продолжают следующие аномодонты – Dicynodontia (или Dicynodontoidea). Это были массивные коротконогие и короткохвостые животные с тяжелой головой. В конце перми они сменили тапиноцефалов в экологической нише медленных растительноядных. У примитивных представителей типа Cerataelurus mirabllis еще сохранялись многочисленные мелкие зубы, но уже выделялись огромные клыки. У нестандартных Endothiodon (или Emydochampsa) клыки исчезли, а мелкие зубки дополняли огромный изогнутый клюв, в который превратились челюсти; Oudenodon потеряли вообще все зубы, которые у них заменил острый, выступающий треугольником край челюсти. У большинства же дицинодонтов сохранились лишь два здоровенных клыка, за что, собственно, эти животные и получили свое название – «двуклыковые». Впрочем, известны индивиды без этих клыков, вероятно, самки, что однозначно указывает на декоративность клыков. Дицинодонты были растительноядными животными, срывавшими растения своими клювами и умевшими активно жевать, для чего по бокам черепа раздались очень широкие скуловые дуги и рельефные костные гребни. Особенно впечатляют скуловые дуги короткомордого Aulacephalodon – почти весь череп состоял из них. Поскольку зубы дицинодонтов почти или совсем исчезли, жевательные движения происходили в основном спереди-назад, так что скуловые дуги были не только раздвинуты вбок, но и смещены назад, за мозговую коробку, которая превратилась в крошечную перемычку между огромными костными арматуринами.
Размер дицинодонтов менялся в очень широких пределах. Карликовые Dicynodontoides (он же Kingoria) и Pristerodon mackayi были всего 60 см длиной, а название Elph borealis говорит само за себя. Самые стандартные дицинодонты – метровые африканские Dicynodon. Самые гигантские формы появились позже, в триасе.
Маленькая тонкость
Растительноядность – трудное дело. Растительная клетка имеет целлюлозную клеточную стенку, в растениях много жестких механических тканей, а иногда и ядов, тогда как питательных веществ может быть не так уж много. Переваривать целлюлозу трудно. Строго говоря, это научились делать лишь бактерии, грибы и некоторые простейшие, а растительноядные животные – это лишь бурдюки со встроенной сенокосилкой. Своими челюстями они размельчают растения, а в своих внутренностях создают оптимальную среду для жизни все тех же бактерий и простейших, которыми, собственно, в немалой степени и питаются. Отсюда следуют две основные особенности растительноядных, сочетающиеся в разной степени: во-первых, они должны иметь отличный жевательный аппарат, а во-вторых, большой пищеварительный тракт – желудок и кишечник. Необходимо время и на появление симбиотических микроорганизмов.
Из-за сложностей растительноядности наземные позвоночные так долго – весь девон и карбон – оставались хищными. Растения потреблялись только одноклеточными, грибами и в лучшем случае членистоногими. С другой стороны, появление крупных наземных растительноядных заметно изменило экосистемы. Оно повлияло и на эволюцию растений, и на состав почв, и на хищных позвоночных. Одно дело – гоняться за насекомыми, другое – уметь придушить саблезубого эстемменозуха или дицинодонта.
Диноцефалы пошли самым простым путем, нарастив размер и, стало быть, огромное брюхо. Венюковиаморфы и дицинодонты в этом смысле особенно важны, так как были сравнительно небольшими животными, грызунами своего времени. Это стало возможным благодаря эволюции жевательного аппарата, причем у венюковиаморф совершенствовались зубы, а у дицинодонтов – жевательная мускулатура. А множество мелких животных могут потребить намного больше растений, чем одно крупное. Тем более интересно, что как раз поздние дицинодонты ударились в гигантизм; собственно, это их и сгубило.
С большой вероятностью дицинодонты имели шерсть, возможно, это их волоски найдены в копролитах хищников из Вязников. Об эволюции теплокровности свидетельствует и насыщенность костей кровеносными сосудами. В то же время изотопный анализ костей показал, что пермские дицинодонты, вероятно, все еще были холоднокровными, тогда как продвинутые триасовые формы уже развили теплокровность. Учитывая данные по другим зверообразным, получается, что теплокровность возникала неоднократно и независимо.
Очень необычной была шотландская Geikia – мелкая, совершенно беззубая, с плоским лицом, квадратными скуловыми дугами, направленными вперед глазами, над которыми торчали тупые недорога. Почти столь же короткую и широкую голову, столь же беззубые челюсти и такие же огромные обращенные вперед глаза имел еще один карликовый южноафриканский дицинодонт, похожий на гнома, – Cistecephalus (он же Kistecephalus). Его коротенькие растопыренные лапки были пятипалы, но крайние пальцы резко уменьшились и, скорее всего, снаружи были вообще не видны, так что фактически функциональными оставались только два пальца, да и в тех часть фаланг срослась. Скорее всего, такие лапки были приспособлены для копания, хотя некоторые палеонтологи, учитывая бинокулярность, считают кистецефала древолазающим животным.
Полуметровый Diictodon feliceps знаменит не только малыми размерами, но и способностью рыть спиральные полутораметровые норы, в которых и находят их многочисленные скелеты. Норы располагались группами около мест с изобилием еды, но не соединялись между собой; дииктодоны были единоличниками. Эти «сурки» были так успешны, что в Южной Африке примерно половина находок всех пермских позвоночных – именно останки дииктодонов.
Работа над ошибками
Дицинодонты – очень колоритные животные, их мощные клыки и тяжелые черепа отлично сохраняются, поэтому исследователи часто их находят и описывают. Причем описывают чаще, чем надо бы. Например, в роде Dicynodon описано более 160 видов, из которых валидных – то есть признаваемых и адекватных – на самом деле всего парочка. Часть из представленного сонма – одно и то же, часть принадлежит к другим родам. С другой стороны, практически каждый род дицинодонтов имеет огромное количество синонимов, причем палеонтологи имеют разные представления об их самостоятельности. Разобраться в этой катавасии очень сложно.
Самая продвинутая группа зверообразных – зверозубые Theriodontia, они включают как самых впечатляющих наземных хищников поздней перми, так и самых невзрачных и мелких зверьков – наших прямых Великих Предков.
Gorgonopsia (или Gorgonopida) – очередная вариация на тему гигантского саблезубого хищника. Kamagorgon ulanovi из казанского века, переходный от эотитанозухов к горгонопсам, имел череп 45 см длиной. Nochnitsa geminidens из конца кептенского века Кировской области – наиболее примитивная истинная горгонопсия, но совсем маленькая, а потому названа в честь злобного ночного духа. Самый известный и самый крупный представитель горгонопсов – Inostrancevia. У I. alexandri череп достигал полуметра длины, а у I. latifrons и I. uralensis – даже 60 см, а это в полтора раза больше, чем у белого медведя! С хвостом зверюга была не меньше 3,5 метров, в холке – около метра, а ее клыки имели длину 15 см. Показательно, что при обилии добычи пермские зверообразные хищники не превзошли этой величины. Крокодилы и динозавры в более поздние времена без проблем отъедались до гораздо более приличных масштабов. Причиной может быть теплокровность горгонопсий: большой обмен веществ требует очень много еды, особенно в холодном климате, тогда как на жаре теплокровному труднее остыть. Известно великое множество похожих существ, например, вдвое меньшие, чем иностранцевии, Sauroctonus и Pravoslavlevia parva. Еще умереннее выглядел Lycaenops ornatus с его сравнительно тонкими, длинными и более-менее выпрямленными ногами. Это был позднепермский аналог волка.
